Резюме по использованию электрических сигналов нейронами для передачи информации

а) Поиск источников электрической активности в нервной системе. Эксперименты с электростимуляцией, которые начались еще в XIX в., показали, что стимуляция нерва электрическим током вызывает сокращение мышц. Более поздние исследования электрической активности головного мозга с использованием осциллографа показали, что нервная система всегда демонстрирует электрическую активность.

В XIX в. исследователи использовали гигантские аксоны кальмара для измерения электрической активности отдельного нейрона. С помощью соединенных с осциллографом микроэлектродов, установленных на мембране или внутри клетки, им удалось обнаружить небольшие краткосрочные электрические изменения. В наше время для таких измерений используют цифровые осциллографы и компьютеры.

Модель клеточной мембраны

Электрическую активность нейрона создают ионы, которые текут через клеточную мембрану. Ионы движутся по градиенту концентрации (из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией) и градиенту напряжения (из области с более высоким напряжением в область с более низким напряжением). На распределение ионов на мембране нервной клетки влияет работа ионных каналов и насосов.

б) Мембранный потенциал. Неравномерное распределение ионов на разных сторонах клеточной мембраны формирует потенциал покоя. В покое заряд на внутренней стороне мембраны составляет около 70 мВ по сравнению с внешней стороной мембраны. Крупные белковые анионы не могут покинуть нейрон из-за своих размеров, а клеточная мембрана активно выкачивает из клетки положительно заряженные ионы натрия. Неравномерное распределение катионов калия и анионов хлора также вносит свой вклад в потенциал покоя.

Градуальные потенциалы, которые представляют собой небольшие краткосрочные изменения мембранного потенциала, возникают при стимуляции нейрона. Изменения мембранного потенциала активируют ионные каналы, таким образом меняя распределение ионов на обеих сторонах клеточной мембраны. Увеличение мембранного потенциала приводит к гиперполяризации, а уменьшение к деполяризации.

Фазы потенциала действия. Возникающий в результате изменения конфигурации потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов потенциал действия сначала входит в фазу деполяризации: ворота 1 натриевого канала закрываются, затем закрываются ворота 2. Более медленное открытие ворот калиевого канала обеспечивает реполяризацию и гиперполяризацию, за которыми следует восстановление потенциала покоя

Потенциал действия — это краткосрочное, но значительное изменение полярности мембраны аксона, которое возникает при падении мембранного потенциала до порогового значения (около — 50 мВ). При формировании потенциала действия мембранный потенциал внезапно меняется — внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по сравнению с внешней стороной, а затем так же внезапно меняется обратно.

В конце концов на мембране восстанавливается потенциал покоя. Такие изменения мембранного потенциала обеспечивает работа потенциалзависимых ионных каналов — натриевых и калиевых каналов, реагирующих на изменение напряжения на мембране.

Потенциал действия, возникающий в начальном сегменте аксона, распространяется по аксону как нервный импульс. Нервные импульсы быстрее распространяются по миелинизированным волокнам благодаря сальтаторному проведению — потенциал действия быстро перескакивает с одного перехвата Ранвье, разделяющего глиальные клетки, которые образуют миелиновую оболочку аксона, на другой.

в) Как нейроны интегрируют информацию. Сигналы, передаваемые на нейрон другими клетками, обеспечивают формирование возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. Мембрана применяет временную и пространственную суммацию сигналов для интеграции входящей информации. Если суммарные ВПСП и ТПСП сдвигают мембранный потенциал начального сегмента до порогового значения, аксон генерирует потенциал действия.

Нейрон можно назвать универсальной клеткой. Ионные каналы некоторых видов животных реагируют на свет, а не на изменения мембранного потенциала, поэтому их активно используют в генной инженерии. Большинство нейронов человека не создают потенциалы действия на мембране тела клетки, поскольку она не содержит потенциалзависимых ионных каналов. Однако некоторые потенциалзависимые каналы дендритов формируют потенциалы действия.

Пространственная суммация. Суммация ТПСП происходит так же, как суммация ВПСП

Обратное распространение — это распространение потенциала действия от начального сегмента к дендритам. Оно может играть некую роль в пластических изменениях, лежащих в основе обучения.

г) Доставка сигналов в нервную систему и обратно. Рецепторные клетки сенсорных систем преобразуют энергию сенсорных стимулов в градуальные потенциалы. Они, в свою очередь, изменяют мембранный потенциал, обеспечивая формирование потенциала действия и распространение нервного импульса, передающего сенсорную информацию в соответствующие отделы нервной системы.

Сокращение мышцы. Когда коллатерали аксона мотонейрона соприкасаются с концевой пластинкой мышечного волокна (А), ацетилхолин связывается с рецепторными фрагментами лигандзависимых ионных каналов концевой пластинки, открывая ионные каналы (Б). Такие крупные мембранные каналы одновременно обеспечивают приток ионов натрия и отток ионов калия, создавая ток, который активирует потенциалзависимые ионные каналы. Они, в свою очередь, генерируют потенциалы действия, заставляя мышцу сокращаться

В активации мышц также принимают участие ионные каналы, потому что нейромедиатор ацетилхолин, высвобождаемый терминалью аксона мотонейрона, активирует ионные каналы на концевой пластинке мембраны мышечного волокна. Возникший благодаря этому поток ионов деполяризует мембрану мышечного волокна до порогового значения. Деполяризация, в свою очередь, приводит к открытию потенциалзависимых ионных каналов, которые создают потенциал действия на мышечном волокне — так происходит сокращение мышц, которое создает движение.

При миастении гравис антитела к ацетилхолиновым рецепторам препятствуют деполяризации мембран мышечных волокон, что приводит к мышечной слабости и быстрой утомляемости.

д) Основные термины:

Абсолютный рефрактерный период — состояние аксона в фазе реполяризации, при котором невозможно формирование нового потенциала действия (за редким исключением) — оно связано с закрытием потенциалнезависимых ворот натриевых каналов.

Активируемый растяжением ионный канал — ионный канал сенсорного нейрона тактильной (осязательной) сенсорной системы, который активируется в ответ на растяжение мембраны, генерируя нервный импульс.

Аутоиммунные заболевания — заболевания, возникающие вследствие утраты иммунной системой способности различать чужеродные частицы (патогены); аномальный иммунный ответ на вещества, в норме присутствующие в организме и здоровых тканях.

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) кратковременная деполяризация мембраны нейрона в ответ на стимуляцию, которая способствует формированию потенциала действия.

Вольтметр — устройство, которое измеряет напряжение, определяя разность потенциалов между двумя точками.

Временная суммация — суммация быстро следующих друг за другом градуальных потенциалов.

Гиперполяризация изменение мембранного потенциала в отрицательную сторону, как правило, связанное с притоком ионов хлора и натрия или оттоком ионов калия.

Градиент концентрации — различия в относительном содержании вещества между различными частями объема; позволяет веществу диффундировать из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.

Градиент напряжения — разница в заряде между двумя точками, при соединении которых возникает электрический ток.

Градуальный потенциал — небольшое изменение мембранного потенциала.

Деполяризация - изменение мембранного потенциала в положительную сторону, как правило, связанное с притоком ионов натрия.

Диффузия — распространение ионов из области высокой концентрации в область с низкой концентрацией за счет броуновского движения.

Концевая пластинка — рецепторная область мышечного волокна, которую активирует высвобождение нейромедиатора ацетилхолина из терминали метонейрона.

Лигандзависимый ионный канал — рецепторный комплекс, который состоит из рецептора для связывания химического вещества, и поры, обеспечивающей транспорт ионов.

Микроэлектрод — микроскопический изолированный провод или заполненная солевым раствором стеклянная трубка, используемая для стимуляции нейронов или регистрации их электрической активности.

Начальный сегмент область соединения аксона с телом нейрона, богатая потенциалзависимыми ионными каналами; здесь возникает потенциал действия.

Нервный импульс — распространение потенциала действия по мембране аксона.

Обратное распространение — распространение потенциала действия по направлению к телу нейрона и дендритам; ученые предполагают, что оно играет некую роль в пластических изменениях, лежащих в основе обучения.

Оптогенетика — трансгенная технология, которая предполагает применение генетических методов и света для возбуждения или торможения клеток-мишеней в живой ткани.

Осциллограф — устройство, которое представляет собой чувствительный вольтметр, предназначенный для регистрации изменений напряжения со временем.

Относительный рефрактерный период состояние аксона в финальной фазе потенциала действия, при котором для создания нового потенциала действия требуется электрический ток высокой интенсивности; фаза, во время которой калиевые каналы остаются открытыми.

Перехват Ранвье — участок аксона, не закрытый миелиновой оболочкой.

Пороговое значение — значение мембранного потенциала нейрона, при котором открываются натриевые и калиевые потенциалзависимые каналы мембраны нейрона; его значение составляет около — 50 мВ. Его также называют пороговым значением мембранного потенциала.

Потенциал действия — кратковременное значительное изменение полярности мембраны аксона.

Потенциалзависимый ионный канал — порообразующий мембранный белок, который открывается или закрывается в ответ на изменение мембранного потенциала.

Потенциал покоя — разность потенциалов на клеточной мембране в отсутствие стимуляции; запас энергии, который возникает благодаря большему отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны.

Пространственная суммация — суммация не разделенных в пространстве градуальных потенциалов.

Рассеянный склероз (PC) — заболевание нервной системы, возникающее вследствие разрушения миелиновых оболочек аксонов в ЦНС.

Сальтаторное проведение — быстрое распространение потенциала действия по перехватам Ранвье; «сальтаторное» значит «скачкообразное».

Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) кратковременная гиперполяризация мембраны нейрона в ответ на стимуляцию, которая препятствует формированию потенциала действия.

Электрографические приступы аномальные ритмические разряды, которые могут быть обнаружены с помощью электроэнцефалографии.

Электростимуляция — пропускание подаваемого с помощью электрода электрического тока через ткани, приводящее к изменению их электрической активности.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) — кривая электрической активности мозга, в основном состоящая из суммированных потенциалов множества нейронов.

Видео физиология возбуждения тканей (потенциал покоя, потенциал действия) - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

- Вернуться в оглавление раздела "Нейрофизиология"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.7.2023