История поиска источников электрической активности в нервной системе
а) Клинические аспекты. Эпилепсия. Дж. Д. работал диджеем на радиостанции, а в свободное время выступал на разных вечеринках. Однажды вечером он устроился в кузове грузовика на поле для регби, собираясь устроить веселую и шумную регби-вечеринку. В перерывах между музыкальными сетами он произносил речи, рассказывал анекдоты и говорил шутливые тосты.
Около часа ночи Дж. Д. внезапно упал, забился в судорогах, а затем потерял сознание. Его срочно доставили в отделение неотложной помощи, где он постепенно пришел в себя. Лечащий врач убедился, что Дж. Д. не находится в состоянии алкогольного опьянения, передал его друзьям и порекомендовал на следующий день пройти обследование у невролога. Новейшие методы нейровизуализации обычно позволяют обнаружить аномалии мозга (Cendes et al., 2016), однако в случае Дж. Д. ничего обнаружить не удалось.
Регистрация электрических сигналов активности головного мозга Дж. Д., электроэнцефалография, при раздражении мигающим светом показала характерную для эпилепсии аномальную активность. Врач прописал Дж. Д. дилантин (дифенилгидантоин), противосудорожный препарат, и посоветовал ему воздержаться от потребления алкоголя. Дж. Д. пришлось отказаться от вождения автомобиля, чтобы приступ не застиг его за рулем. И еще он потерял работу на радиостанции.
Через три месяца без приступов медикаментозное лечение было прекращено, после чего Дж. Д. смог восстановить свое водительское удостоверение. Ему удалось убедить руководство радиостанции в том, что он в состоянии вернуться к работе. Судорожные приступы больше не повторялись.
Эпилепсия — это распространенное неврологическое заболевание, характеризующееся периодами чрезмерной нейронной активности различных областей мозга, называемыми электрографическими приступами. Заболевание связано с электрическими процессами в мозге. В норме мозг обладает электрической активностью; аномальная активность может привести к тяжелым последствиям, в том числе к потере сознания.
Электрографические приступы часто возникают в ответ на безобидные раздражители, которые не вызывают судороги у здоровых людей. Считается, что мозг пациента с эпилепсией имеет низкий порог судорожной готовности, из-за чего у пациента периодически повторяются судорожные приступы. Примерно в четырех из 10 случаев причину развития эпилепсии удается обнаружить — это может быть инфекция, травма, опухоль, аномалия строения или генетическая мутация, приводящая к аномалии белка ионного канала (Bhalla et al., 2011). Однако в остальных 60% случаев установить причину не представляется возможным.
Если судорожные приступы повторяются и их не удается купировать с помощью препаратов, как это происходит примерно у 30% больных эпилепсией, применяют другие методы лечения — кетогенную диету, глубинную стимуляцию головного мозга и резекцию эпилептогенного очага (Rho et al., 2010). Удаление небольшого участка мозговой ткани позволяет устранить эпилептогенный очаг и не дать ему распространиться на другие области мозга.
Самый воспроизводимый рисунок в поведенческой нейробиологии насчитывает почти 350 лет, он был создан за сотни лет до того, как ученые обнаружили связь эпилепсии с электрическими процессами в мозге. Заимствованный из трактата Рене Декарта «О человеке», написанного в 1664 г., и воспроизведенный нами на рис. 1, он представляет собой первую серьезную попытку объяснить, как нервная система человека передает информацию. Декарт предположил, что носителем информации является спинномозговая жидкость, которая течет по «нервным трубкам».
P.S. Декарт был приверженцем идеи дуализма — он считал, что нематериальная душа управляет телом.
Декарт аргументировал это следующим образом: когда пламя обжигает палец ноги, оно растягивает кожу на теле человека, натягивая идущую к мозгу «нервную трубку». Натянувшаяся «нервная трубка» открывает клапан, расположенный в желудочке мозга, и спинномозговая жидкость устремляется вниз по нерву, заполняя мышцы ног. Мышцы сокращаются, отдергивая палец ноги от огня. Жидкость, которая течет по другим «нервным трубкам» к другим мышцам тела (не показаны на рис. 1), разворачивает голову в сторону болевого стимула и заставляет руку потереть обожженный палец.
Теория Декарта была неверной, однако она сыграла важную роль, потому как затронула три вопроса, лежащих в основе поведенческого ответа на стимуляцию:
1. Как наши нервы обнаруживают стимулы и передают информацию о них в головной мозг?
2. Как мозг принимает решение отреагировать на стимул?
3. Как мозг заставляет мышцы сокращаться?
Декарт предпринял попытку объяснить то, над чем ученые бились не одно столетие. Если передача сообщения не инициирована натягивающим «нервную трубку» растяжением кожи, что-то все равно должно ее инициировать. Если поток передающей информацию спинномозговой жидкости не инициирует открытие клапана, информация все равно должна быть как-то передана. Если производство движения происходит не по причине заполнения жидкостью, должен существовать какой-то другой механизм, заставляющий мышцы сокращаться.
Первые догадки о том, как нервная система передает информацию, появились в XIX в., сразу после открытия электричества. Ранние исследования природы электричества позволили выдвинуть предположение о том, что оно играет некую роль в передаче информации нервной системой. Мы рассмотрим несколько достижений, позволивших понять истинный механизм передачи информации. Если вы уже знаете, как работает электричество и как его используют для стимуляции нервной ткани, продолжайте читать. Если вы предпочитаете сначала повторить, что такое электричество и электростимуляция, см. далее разд. «Основы: Электричество и электростимуляция».
а) Первые доказательства связи электричества с нейронной активностью. Во время выступления, которое состоялось в 1731 г., ученый-любитель Стивен Грей (Stephen Gray) потер трубку куском ткани, чтобы создать электрический заряд. Затем он прикоснулся этой трубкой к ногам подвешенного на веревках мальчика и поднес к его носу кусок металлической фольги. Оказалось, что нос мальчика притягивает фольгу, заставляя ее изгибаться при приближении к лицу. Когда фольга соприкасалась с носом, электрический заряд трубки проходил через все тело мальчика и передавался фольге.
Грей предположил, что именно такое явление, как электричество, может выступать в роли средства передачи информации в нервной системе. Данные, полученные в результате исследования электростимуляции и регистрации электрической активности нейрональных клеток, позволили доказать, что передача информации в нервной системе осуществляется благодаря электрической активности.
P.S. Эксперименты Грея можно воспроизвести, расчесывая волосы. После этого поднесите кусочек бумаги к расческе, и она изогнется в сторону расчески. Та часть бумаги, которая лежит ближе к расческе, несет положительный заряд, а противоположная часть бумаги — отрицательный. Поскольку противоположные заряды притягиваются, бумага изгибается.
1. Исследования электростимуляции. Когда современник Грея, итальянский ученый Луиджи Гальвани (Luigi Galvani), увидел на рынке, как дергаются подвешенные на проволоке лягушачьи лапки во время грозы, он предположил, что мышцы ног могут активироваться из-за воздействия электрических разрядов. Начав изучать это явление, он обнаружил, что электрический ток, подаваемый на оголенный нерв, заставляет сокращаться иннервируемую им мышцу. Несмотря на незнание механизма этого процесса, Гальвани продемонстрировал электростимуляцию — пропускание подаваемого с помощью электрода электрического тока через нерв для получения ответа -сокращения мышцы.
Среди множества исследователей, применявших метод Гальвани для наблюдения за сокращением мышц, следует отметить достижения двух живших в XIX в. ученых — Густава Теодора Фрича (Gustav Th. Fritsch) и Эдуарда Гитцига (Eduard Hitzig). Им удалось доказать, что стимуляция неокортекса вызывает двигательный ответ. Ученые исследовали животных нескольких видов, в том числе кроликов и собак, и даже провели электростимуляцию неокортекса пациента, чей мозг был поврежден из-за ранения во время Франко-прусской войны. Фрич и Гитциг наблюдали за движениями конечностей испытуемых в ответ на стимуляцию специфических зон неокортекса.
В 1874 г. Роберт Бартолов (Roberts Bartholow), врач из Цинциннати, штат Огайо, впервые описал эффекты стимуляции мозга человека. У его пациентки Мэри Рафферти была разрушена часть черепа, поэтому часть неокортекса была обнажена. Бартолов стимулировал обнаженную мозговую ткань, чтобы вызвать ответ. Одно из своих наблюдений он описывал так:
«Вставил изолированную иглу в левую заднюю долю таким образом, чтобы неизолированная часть полностью погрузилась в мозговое вещество. Референтный электрод находился в контакте с твердой мозговой оболочкой. Когда цепь замкнулась, было зафиксировано сокращение правой верхней и нижней конечностей. Помимо этого, были зафиксированы небольшое, но заметное сокращение левого века и расширение зрачков. Мэри пожаловалась на сильное неприятное ощущение покалывания в обеих правых конечностях, особенно в правой руке, которую она схватила другой рукой и начала изо всех сил тереть. Несмотря на испытываемую ею боль, она улыбалась, как будто ее что-то забавляло». (Bartholow, 1874)
Как вы можете догадаться, доклад Бартолова не был хорошо принят научным сообществом! Шумиха вокруг его работы заставила его покинуть Цинциннати. Несмотря на неэтичные эксперименты, Бартолову удалось продемонстрировать возможность электростимуляции головного мозга находящегося в сознании человека для получения двигательного ответа.
2. Регистрация электрической активности. Новые доказательства, того, что передачу информации в мозге как минимум частично обеспечивает электричество, удалось получить благодаря экспериментам с регистрацией электрической активности. Ричард Катон (Richard Caton), врач, живший сто лет назад, был первым, кому удалось измерить генерируемый мозгом ток с помощью чувствительного вольтметра — устройства, предназначенного для измерения напряжения путем определения разности потенциалов. Установив электроды на череп испытуемого, Катон сумел с помощью вольтметра обнаружить флуктуации напряжения. В наше время такой способ регистрации электрической активности мозга, электроэнцефалография (ЭЭГ), является стандартным методом, который, помимо всего прочего, используют для мониторинга фаз сна и выявления аномальной активности — электрографических приступов эпилепсии, описанных в отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска выше.
P.S. К 1960-м гг. научное сообщество разработало этические стандарты проведения исследований на человеке и животных. В наше время низкоинтенсивная неинвазивная стимуляция — это стандартный метод, широко используемый в нейрохирургии.
P.S. Применение ЭЭГ рассмотрено в отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска выше.
Такой новаторский подход показал, что нейроны передают электрические сигналы. Однако это не говорит о том, что нервы и тракты используют такой же электрический ток, как тот, что питает наши телефоны. Живший в XIX в. ученый Герман фон Гельмгольц (Hermann von Helmholtz) стимулировал идущий к мышце нерв и измерял время, за которое мышца успевала сократиться. Он установил, что нерв передает информацию со скоростью всего лишь 30-40 м/с, притом что по проводу электрический ток течет почти в миллион раз быстрее.
Таким образом, информационный поток в нервной системе слишком медленный, чтобы быть просто потоком электронов. Пытаясь описать электрическую активность нейрона, Юлий Бернштейн (Julius Bernstein) в 1886 г. предположил, что химические компоненты нейрона (ионы) создают электрический заряд. Он также предположил, что заряд может меняться и что изменения заряда могут играть роль сигнала. Идея Бернштейна состояла в том, что передаваемое нейроном сообщение представляет собой электрические изменения колебательного характера.
Более того, вдоль аксона распространяются не просто ионы, а скорее, волны электрического заряда. Чтобы лучше понять разницу, давайте представим себе волны других типов. Если вы бросите камень в пруд со стоячей водой, от места удара камня о воду начнет распространяться волна (рис. 2). Сама вода движется вверх и вниз и не уходит от места удара. Локальные изменения давления на воздушную поверхность приводят к изменениям ее высоты, создавая волновой эффект.
Точно так же во время разговора ваш голос создает волны сжатия в воздухе, и благодаря этим волнам сказанное вами достигает уха слушателя. Если вы встряхнете полотенце, волна пройдет по всей его длине. Идея Бернштейна заключалась в том, что, подобно волнам, обеспечивающим доставку речевого сообщения по воздуху, распространяющиеся вдоль аксона волны химических изменений обеспечивают доставку переданного нейроном сообщения.
3. Электричество и электростимуляция. Электричество питает как светильники в наших домах, так и аккумуляторы разнообразных электронных устройств, от смартфонов до электромобилей. Электрический ток представляет собой поток электронов, движущихся от тела, несущего больший заряд (избыток электронов), к телу, несущему меньший заряд (недостаток электронов). Такой поток электронов может выполнить определенную работу — например, зажечь лампочку. Если биологическая ткань несет электрический заряд, этот заряд может быть зарегистрирован; если живая ткань чувствительна к электрическому заряду, это делает возможной ее стимуляцию.
4. Как работает электричество. Как показано на приведенной схеме выше «Источник электроэнергии», отрицательно заряженные электроны притягиваются к положительному полюсу, потому что противоположно заряженные тела притягиваются. Благодаря повышенному потенциалу электроны текут от отрицательного полюса к положительному. Такой электрический потенциал, или электрический заряд, представляет собой способность выполнять работу, используя накопленную электрическую энергию.
Электрический потенциал измеряют в вольтах, это разность зарядов положительного и отрицательного полюсов. Полюса разделены изолятором. Таким образом, в отсутствие подключения положительный и отрицательный заряды аккумулятора, так же как полюса любой розетки, создают напряжение между полюсами.
5. Электрическая активность в клетке. Если оголенные кончики неизолированных проводов, то есть электроды, идущие от обоих полюсов аккумулятора, соприкасаются с биологической тканью, электрический ток будет течь от электрода, присоединенного к отрицательному полюсу, в ткань, а из ткани — в электрод, присоединенный к положительному полюсу. Стимуляцию обеспечивает оголенный кончик электрода. Микроэлектроды позволяют регистрировать сигналы и осуществлять стимуляцию на уровне отдельных компонентов живой клетки.
Электрическая стимуляция, представленная в п. А приведенной ниже схемы «Изучение электрической активности тканей животных», наиболее эффективна при использовании коротких импульсов. Встроенный в электростимулятор таймер включает и отключает ток, создавая импульсы. При записи напряжение отображается на циферблате вольтметра — записывающего устройства, которое измеряет напряжение на аккумуляторе или биологической ткани (п. Б).
б) Способы измерения электрической активности нейронов. Обеспечивающие передачу информации в нервной системе волны очень слабые, они перемещаются по поверхности нейронов. Тем не менее мы можем создать такие волны с помощью традиционной электростимуляции и измерить их путем регистрации электрических сигналов, чтобы определить, как они возникают. При стимуляции отдельного аксона возникает волна возбуждения. Если установить на аксон соединенный с вольтметром электрод (рис. 3), вольтметр сможет зарегистрировать изменения электрического заряда на мембране аксона в процессе распространения волны.
Каким бы простым ни казался этот процесс, для регистрации волны и определения того, как она возникает, нужны достаточно крупный нейрон, достаточно чувствительное записывающее устройство, способное улавливать слабые электрические импульсы, и крошечный электрод, размеры которого позволяют установить его на поверхности отдельного нейрона. Выполнить эти требования удалось благодаря случайному открытию гигантского аксона кальмара, изобретению осциллографа и созданию микроэлектродов.
1. Гигантский аксон кальмара. Нейроны большинства животных, в том числе человеческие, слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, — их диаметр составляет от 1 до 20 микрометров (мкм). Препарируя кальмара обыкновенного (Loligo vulgaris), зоолог Джон Янг (J. Z. Young), обнаружил, что аксоны кальмара имеют огромные размеры - их толщина около миллиметра (1000 мкм, или 1/25 дюйма). На рис. 4 изображены кальмар и гигантские аксоны, идущие к мантии, которая сокращается, позволяя кальмару быстро передвигаться в воде.
1 микрометр (микрон или мкм) — это одна миллионная доля метра или одна тысячная доля миллиметра (мм).
Кальмар обыкновенный отличается скромными размерами — длина его тела составляет всего лишь один фут (0,304 м). Однако его аксоны поистине огромны, насколько это возможно для аксонов. Каждый из них представляет собой пучок аксонов меньшей толщины. Поскольку более крупные аксоны передают сигналы быстрее, чем менее крупные, гигантские аксоны кальмара позволяют ему реактивно-резко выбросить воду из мантии и уплыть от хищника.
В 1936 г. Янг посоветовал Алану Ходжкину (Alan Hodgkin) и Эндрю Хаксли (Andrew Huxley), физиологам из Кембриджского университета в Великобритании, использовать крупные аксоны обыкновенного кальмара в экспериментах по электростимуляции нервных клеток. Ученые поместили изолированный аксон кальмара в солевой раствор, напоминающий по составу биологические жидкости кальмара. Таким способом Ходжкину и Хаксли (1939) удалось описать ионную природу электрической активности нейронов. В 1963 г. за это открытие они были удостоены Нобелевской премии.
2. Осциллограф. Эксперименты Ходжкина и Хаксли стали возможны благодаря изобретению осциллографа — вольтметра, чувствительный экран которого отображает быстроизменяющийся сигнал, испускаемый нервом или нейроном (рис. 5, А). Как показано на рис. 5, В, при регистрации сигналов в качестве единиц измерения используют милливольты (мВ; 1 мВ — это одна тысячная доля вольта) и миллисекунды (мс; 1 мс — это одна тысячная доля секунды). В наше время на смену осциллографам пришли компьютеризированные регистрирующие системы.
3. Микроэлектроды. Еще одно устройство, необходимое для измерения электрической активности нейрона, это электрод, размеры которого позволяют установить его на аксон или ввести его внутрь аксона, — микроэлектрод. Микроэлектроды можно применять для подачи тока на отдельные нейроны и регистрации сигналов отдельных клеток. Микроэлектрод можно изготовить следующим образом: методом электрохимического травления уменьшить диаметр кончика тонкой проволоки до 1 мкм и изолировать остальной провод, используя синтетический полимер (например, пластик). Кончик электрода устанавливают на поверхность нейрона или вводят внутрь клетки, как показано слева на рис. 6, А.
Микроэлектрод также может представлять собой стеклянную пипетку с очень тонким кончиком (рис. 6, А, справа). Диаметр кончика полого стеклянного микроэлектрода может быть менее 1 мкм. Когда стеклянную пипетку заполняют раствором, способным проводить электрический ток, она превращается в электрод. Для подключения к электростимулятору или регистрирующему устройству внутрь заполненного раствором электрода вводят проволоку.
Существует множество способов применения микроэлектродов для регистрации электрической активности аксонов. Установка кончика электрода на поверхность используется для внеклеточной регистрации потенциала на отдельном участке аксона. Кончик одного электрода можно установить на поверхность аксона, а кончик второго электрода — вставить внутрь аксона. Данный метод применяют для измерения мембранного потенциала.
Несколько более сложный способ применения стеклянных микроэлектродов предполагает следующее: кончик электрода подводят к мембране нейрона, после чего мембрана всасывается внутрь отверстия на кончике (см. рис. 6, Б). Данный метод, который можно воспроизвести, приложив кончик соломинки для напитков к пластиковой пленке и втянув в себя воздух, предназначен для регистрации потенциалов на отдельном участке мембраны, втянутом внутрь кончика микроэлектрода.
Используя гигантский аксон кальмара, осциллограф и микроэлектроды, Ходжкин и Хаксли изучили поведение мембранного потенциала аксона и установили, что нервный импульс представляет собой изменение концентрации специфических ионов по обе стороны от клеточной мембраны. В основе электрической активности нервов лежит движение несущих положительные и отрицательные заряды внутриклеточных и внеклеточных ионов через клеточную мембрану. Роль электрической активности в обеспечении жизнедеятельности клетки мы обсудим в следующем разделе. Сейчас, чтобы лучше понять результаты экспериментов Ходжкина и Хаксли, необходимо вспомнить законы, в соответствии с которыми движутся ионы.
в) Ионы и электрические заряды. Внутриклеточная жидкость, заполняющая нейрон изнутри, и внеклеточная жидкость, омывающая его снаружи, содержат различные ионы, в том числе положительно заряженные ионы Na+ (натрий) и К+ (калий) и отрицательно заряженные ионы Cl- (хлор). В этих жидкостях также содержится множество белковых молекул — большинство из них имеют отрицательный суммарный заряд (А-). Положительно заряженные ионы называют катионами, а отрицательно заряженные ионы, в том числе молекулы белка, — анионами. На движение анионов и катионов через клеточную мембрану в обоих направлениях влияют три фактора — диффузия, градиент концентрации и градиент напряжения на мембране.
Поскольку молекулы находятся в постоянном движении, они склонны распространяться из точки высокой концентрации. Это явление называют диффузией. Не требующая дополнительной энергии диффузия определяется случайным характером движения молекул, которые соударяются и постепенно распределяются в растворе. Диффузия возникает из-за стремления к равновесию, обеспечивая более или менее равномерное распределение молекул в растворе.
Например, пар постепенно распределяется в воздухе до тех пор, пока в каждой частичке комнатного воздуха не будет содержаться одинаковое количество молекул пара. Добавленный в воду краситель диффундирует аналогичным образом -начиная от точки контакта с водой и постепенно проникая между другими молекулами воды в контейнере. Добавленные в воду соли растворяются; в результате диссоциации их ионы окружают молекулы воды. Ионы и взаимодействующие с ними молекулы воды диффундируют, пока не наступает равновесие, при котором во всем объеме раствора наблюдается одинаковая концентрация иона.
Градиент концентрации определяется относительным содержанием вещества в среде. Как показано на рис. 7, изначально концентрация ионов в верхних слоях воды выше их концентрации в нижних слоях. Со временем ионы стекают вниз по градиенту концентрации.
Из-за того, что ионы несут электрический заряд и что одноименные заряды отталкиваются, движение ионов можно описать градиентом концентрации (разницей в количестве ионов между двумя частями объема) и градиентом напряжения (разницей в заряде между двумя частями объема). Ионы стекают вниз по градиенту напряжения, из области с большим зарядом в область с меньшим зарядом — аналогично движению по градиенту концентрации из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией.
Схема этого процесса изображена на рис. 7, Б. При растворении соли в воде диффузию ионов можно описать либо как движение по градиенту концентрации (для ионов натрия и хлора), либо как движение по градиенту напряжения (для положительных и отрицательных зарядов). В контейнере, не препятствующем свободному движению ионов, в конце концов устанавливается равновесие между положительными и отрицательными зарядами.
Описанный ниже эксперимент показывает, как клеточная мембрана влияет на движение ионов.
На рисунке 8, А изображен контейнер с водой, который разделен пополам плотной мембраной, непроницаемой для воды и ионов. Если мы добавим несколько кристалликов поваренной соли (NaCl) в левую часть контейнера, соль растворится. Ионы диффундируют по градиенту концентрации и градиенту напряжения до тех пор, пока в левом отсеке не установится равновесие.
В левом отсеке контейнера больше нет градиентов концентрации ионов натрия или хлора, потому что они распределены равномерно по всему объему раствора. Градиенты отсутствуют и в другом отсеке контейнера, поскольку непроницаемая мембрана не дает ионам проникнуть в этот отсек. При этом градиенты концентрации и напряжения для ионов натрия и хлора присутствуют на мембране, по одну сторону от которой находится солевой раствор, а по другую — чистая вода.
P.S. Клеточная мембрана непроницаема для растворов солей: ионы, окруженные молекулами воды, не могут пройти между гидрофобными липидными хвостами.
Трансмембранные белковые молекулы, встроенные в клеточную мембрану, образуют ионные каналы (иногда с воротным механизмом) и насосы, которые позволяют определенным ионам проходить через мембрану. Давайте вернемся к нашему эксперименту: мы встроим в разделяющую контейнер с водой на два отсека мембрану несколько хлорных каналов, сделав ее полупроницаемой, то есть проницаемой для ионов хлора и непроницаемой для ионов натрия (рис. 8, Б, слева). Теперь ионы хлора будут диффундировать через мембрану по градиенту концентрации в тот отсек, где изначально не было ионов хлора (см. рис. 8, Б, в центре). Ионы натрия не смогут пройти через хлорные каналы и останутся по одну сторону от клеточной мембраны.
P.S. Несмотря на то что ионы натрия меньше ионов хлора, они образуют более прочные связи с молекулами воды и потому становятся более громоздкими, что не позволяет им пройти через хлорные каналы.
Если бы единственным фактором, влияющим на движение ионов хлора, был градиент концентрации, отток ионов хлора из солевого раствора в отсек с чистой водой продолжался бы до тех пор, пока два отсека не оказались бы в равновесии. Однако на самом деле все сложнее. Напомним, что разноименные заряды притягиваются — это значит, что несущие отрицательный заряд ионы хлора притягиваются к положительно заряженным ионам натрия, которые тянут их назад, препятствуя диффузии. Следовательно, концентрация ионов хлора в левой части контейнера будет в итоге несколько выше, чем в правой (см. рис. 8, Б, справа).
Другими словами, оттоку ионов хлора по градиенту концентрации противодействует приток ионов хлора по градиенту напряжения. В определенный момент устанавливается равновесие: градиент концентрации ионов хлора в правом отсеке контейнера уравновешивается градиентом напряжения ионов хлора в левом отсеке. Итак:
градиент концентрации = градиент напряжения.
На этом этапе разные концентрации ионов хлора по обе стороны от мембраны создают разницу в заряде — разность потенциалов. Левая половина контейнера заряжена положительно, поскольку миграция ионов хлора приводит к преобладанию положительно заряженных ионов (Na+). Правая половина контейнера отрицательно заряжена, поскольку в нее частично перешли ионы хлора. Наибольший заряд присутствует на поверхности полупроницаемой мембраны, около которой концентрируются положительно и отрицательно заряженные ионы. Аналогичные процессы происходят на полупроницаемых мембранах живых клеток.
Видео физиология возбуждения тканей (потенциал покоя, потенциал действия) - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
- Читать далее "Мембранный потенциал: потенциал покоя, потенциал действия, нервный импульс, рефрактерный период"
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.7.2023
- История поиска источников электрической активности в нервной системе
- Мембранный потенциал: потенциал покоя, потенциал действия, нервный импульс, рефрактерный период
- Как нейроны интегрируют информацию: суммация, универсальность нейрона
- Доставка информации в нервную систему и обратно
- Резюме по использованию электрических сигналов нейронами для передачи информации