Изучение научения и памяти в лабораторных условиях - с точки зрения нейрофизиологии

Научение — это относительно постоянные изменения в поведении организма, формирующиеся под воздействием опыта (в качестве примера можно привести обучающие программы, описанные в статье на сайте «Коррекция дислексии»).

Под памятью подразумевают способность вспомнить или распознать более ранний опыт. Таким образом, память — это психическая репрезентация прошлого опыта. Ученые считают, что такая репрезентация возникает в результате формирования физического следа памяти (энграммы) в головном мозге (история термина «энграмма» изложена в Josselyn et al., 2017). Нейробиологи продемонстрировали, что формирование энграммы обусловлено физическими изменениями в головном мозге — как на уровне синапсов, так и на уровне ядер нейронов.

На макроуровне мы судим о природе научения и памяти исходя из поведенческих изменений, а не из результатов непосредственного наблюдения за головным мозгом. Это значит, что для изучения научения и памяти необходимы поведенческие показатели, позволяющие определить механизмы таких изменений. Ниже мы расскажем об изучении научения и памяти на животных в лабораторных условиях.

Результаты таких экспериментов демонстрируют общие принципы организации систем научения и памяти в головном мозге.

Основная задача психологов, изучающих память лабораторных животных (или человека), состоит в том, чтобы заставить подопытных субъектов показать, что они помнят. При работе с людьми исследователи используют «карандашно-бумажные» и компьютерные тесты. Поскольку лабораторные животные не умеют говорить и писать, ученым приходится разрабатывать способы, позволяющие заставить подопытного субъекта продемонстрировать свои знания.

Разные виды животных «разговаривают» по-разному, поэтому выбор тестов должен соответствовать возможностям каждого отдельно взятого вида животных.

Лабиринты и бассейны обычно используют в экспериментах на крысах, потому что крысы живут в норах и у воды. В экспериментах на обезьянах задействуют острое зрение и неуемное любопытство обезьян — их заставляют заглядывать под предметы в поисках пищи или смотреть на телевизионный экран. При изучении птиц исследуют естественные формы поведения, такие как пение.

Два традиционных способа дрессировки животных, позволяющие заставить их «разговаривать» с исследователями, появились сто лет тому назад. В основу столь разных подходов легли работы американца Эдварда Торндайка (Edward Thorndike, 1898) и эксперименты, которые проводил русский ученый Иван Павлов с начала 1890-х гг.

а) Павловский условный рефлекс. В начале XX в. русский физиолог Иван Павлов обнаружил следующее: если некий стимул (например звук) подкрепляется вознаграждением в виде пищи, собака научается ассоциировать данный стимул с пищей. Впоследствии каждый раз, когда она слышит звук, у нее выделяется слюна — даже в отсутствие пищи. Данный тип научения называют Павловским условным рефлексом, или классическим условным рефлексом. Его изучению посвящено множество исследований.

Суть Павловского условного рефлекса состоит в том, что животные научаются ассоциировать друг с другом два стимула (такие, как пища и звук) и сообщать нам, что они усвоили эту ассоциацию, демонстрируя одну и ту же реакцию (слюноотделение) в ответ на оба стимула. Владельцы домашних животных знают, что для кошек и собак связанным с пищей стимулом является звук открываемой консервной банки.

В наше время в экспериментах повсеместно используют две формы Павловского условного рефлекса мигательный рефлекс и условную реакцию страха. Каждая из этих форм задействует нейронные сети в разных областях мозга, именно поэтому их особенно полезно изучать.

Мигательный рефлекс использовали для изучения Павловского условного рефлекса на кроликах и человеке (рис. 1). Эти эксперименты были направлены на установление ассоциаций между звуком (или каким-то другим стимулом) и безболезненным дуновением воздуха в глаз испытуемого. Звук представляет собой условный стимул, который вызывает моргание, первоначально производившееся в ответ па дуновение воздуха.

Рисунок 1. Мигательный рефлекс. Формирование связи «стимул реакция» опосредуют нейронные цепи мозжечка

Дуновение воздуха является безусловным стимулом, поскольку моргание — это нормальная реакция на поток воздуха (безусловный рефлекс). Усвоив, что стимул в виде звукового сигнала предшествует дуновению воздуха, испытуемый демонстрирует реакцию в виде моргания в ответ на звуковой сигнал — это условный рефлекс. Нейронные сети мозжечка, которые опосредуют такие формы условного рефлекса, настроены на установление ассоциаций между двигательными ответами и внешними событиями. Эксперименты с мигательным рефлексом задействуют эти биологические особенности.

При условной реакции страха неприятный, но безвредный стимул используют для получения эмоциональной реакции — страха. Крысу или другое животное помещают в ящик. Через решетчатый пол ящика можно пропустить слабый, но неприятный электрический разряд, подобный электростатическому разряду. Как показано ниже «Эксперименте», звуковой сигнал (условный стимул) предъявляют непосредственно перед неожиданным коротким ударом тока.

Позднее, при предъявлении звукового сигнала в отсутствие электрического разряда, животное демонстрирует страх — оно замирает и может даже обмочиться в ожидании удара током. Новый стимул (например, свет), предъявляемый в тех же условиях, не производит такого эффекта. Таким образом, животное показывает, что усвоило связь между звуковым сигналом и электрическим разрядом.

Поскольку данный условный рефлекс является эмоционально окрашенным, условную реакцию страха опосредуют нейронные сети миндалины, а не мозжечка. Хотя мигательный рефлекс и условная реакция страха представляют собой формы Павловского условного рефлекса, они обеспечиваются активацией разных областей мозга.

б) Эксперимент: Усваивают ли животные ассоциации между эмоциональными переживаниями и внешними стимулами?

Вывод. Крыса усваивает вызывающую страх ассоциацию между звуковым сигналом и электрическим разрядом. В процессе научения принимают участие нейронные сети, включающие миндалину.

в) Оперантное обусловливание. В США Эдвард Торндайк (Edward Thorndike, 1898) положил начало другой традиции исследования научения и памяти. Торндайка интересовало, как животные решают проблемы. В одной из серий экспериментов он сажал кошку в ящик, перед которым стояла миска с рыбой (рис. 2). Голодная кошка могла добраться до рыбы, лишь придумав способ выбраться из ящика.

Рисунок 2. роблемный ящик Торндайка

Для этого нужно было нажать на рычаг, чтобы привести в действие открывавшую дверцу систему блоков. Со временем кошка поняла, что ее действия имеют последствия: в начале эксперимента кошка случайно тронула открывающий дверцу механизм, когда беспокойно металась внутри ящика. По-видимому, кошка поняла, что одно из совершенных ею действий привело к открытию дверцы; она старалась воспроизвести действия, которые совершала до открытия дверцы. После нескольких попыток кошке требовалось всего лишь несколько секунд, чтобы открыть дверцу и съесть рыбу.

Позднее (примерно в 1938 г.) Б. Ф. Скиннер использовал в своих экспериментах схожую стратегию обеспечения подкрепления, обучая крыс нажимать на рычаги, а голубей клевать кнопки, чтобы получить пищу. Подобно кошкам Торндайка, научившимся выбираться из его проблемного ящика, многие животные легко научались нажимать на рычаги или клевать кнопки, когда их сажали в экспериментальную установку и давали им возможность понять, какая реакция позволяет получить вознаграждение.

Торндайк назвал такую форму научения инструментальным условным рефлексом, однако ее чаще называют оперантным обусловливанием, или оперантным научением. Животное демонстрирует, что усвоило связь между своими действиями и их последствиями, выполняя задание быстрее.

Разнообразие связанных с оперантным обусловливанием ассоциаций ошеломляет: мы непрерывно учимся связывать наше поведение с его последствиями. Поэтому неудивительно, что оперантное обусловливание не локализовано в какой-то определенной нейронной сети мозга. Задействованные нейронные сети меняются в зависимости от задачи. Например, задачи, связанные с обонянием, задействуют имекицие отношение к обонянию структуры, такие как орбитофронтальная кора и миндалина, пространственные задачи задействуют гиппокамп, а для выполнения двигательных задач требуется участие базальных ядер.

- Вернуться в оглавление раздела "Нейрофизиология"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 29.10.2023