Сон и сохранение воспоминаний - с точки зрения нейрофизиологии

Впервые идея о том, что сон как-то связан с памятью, возникла более века назад. За это время мы многое узнали о памяти и сне. Современные ученые знают о существовании двух основных видов памяти. Эпизодическая (эксплицитная) память -это осознаваемая память, в том числе память об автобиографических событиях и знание определенных фактов.

Имплицитная память отвечает за приобретение и сохранение бессознательных навыков, таких как двигательные навыки. Внутри этих категорий выделяют целый ряд типов памяти — пространственную, эмоциональную и вербальную память. Как мы уже писали ранее в этой главе, нам также известно, что на разных стадиях сна происходит множество ЭЭГ-событий, а также нейронных, биохимических и генетических событий.

Например, ЭЭГ-ритмы на каждой из четырех стадий сна указывают на фоновые изменения нейронной активности на протяжении цикла сон-бодрствование. Кроме того, хотя для исследования сна традиционно используют регистрацию ЭЭГ, демонстрирующей активность нейронов коры больших полушарий, сон также задействует остальные отделы мозга. Таким образом, основная сложность исследования связи между сном и памятью состоит в том, чтобы связать сложноустроенные память и происходящие метаболические и генетические процессы в головном мозге (Rasch & Born, 2013).

Ученые также знают, что сохранение воспоминаний требует времени. Самый простой пример - эффективность массированного и дозированного обучения: знания лучше усваиваются, если их подавать порциями. При этом оптимальным интервалом между сеансами обучения является интервал, в течение которого человек имеет возможность поспать — это может быть как дневной, так и ночной сон. Данные множества экспериментальных исследований показывают, что дневной и ночной сон способствуют улучшению памяти.

Считается, что память состоит из трех фаз -восприятия и кодирования информации, консолидации (хранения) и воспроизведения. В начальной фазе восприятия, когда происходит кодирование воспоминания, оно нестабильно и вынуждено конкурировать с уже хранящимися в памяти и добавляющимися новыми воспоминаниями. Таким образом, связанное с событиями периода бодрствования воспоминание рискует исчезнуть.

В фазе консолидации формируется относительно постоянная репрезентация воспоминания — этот процесс обусловлен биохимическими и генетическими изменениями, лежащими в основе структурных изменений нервной системы. Такие структурные изменения лучше всего формируются в относительной тишине, то есть во сне. Фаза воспроизведения делает возможным использование воспоминания в будущем и интегрирует воспоминание в существующие хранилища памяти. Достигнуть этой цели также помогает воспроизведение воспоминания во время сна.

Исследования связи между сном и памятью сводятся к изучению двух последних процессов -сохранения и воспроизведения. В их основе лежат три гипотезы — множественных процессов, последовательного процесса и процесса консолидации. Гипотеза множественных процессов гласит, что сохранение разных воспоминаний происходит во время разных стадий сна. Например, эксплицитные воспоминания о фактах и автобиографических событиях формируются в фазе медленного сна, в то время как двигательная память формируется в фазе быстрого сна.

Гипотеза последовательного процесса предполагает, что различные аспекты памяти по-разному прорабатываются на разных стадиях сна, например, воспоминания корректируются в фазе медленного сна, а в фазе быстрого сна происходит их сохранение. Гипотеза процесса консолидации гласит, что области мозга, отвечающие за обработку различных типов воспоминаний, продолжают обрабатывать воспоминания и во время сна. Каждая из указанных теорий легла в основу множества исследований. Было бы неплохо рассмотреть теорию о том, каким образом сон способствует формированию памяти.

а) Гипотеза синаптического гомеостаза сна и памяти. Гипотеза синаптического гомеостаза объясняет, почему мы спим и каким образом происходит сохранение воспоминаний. В основе гипотезы лежит идея о том, что сон позволяет пребывавшим в активном состоянии в период бодрствования синапсам вернуться в относительно неактивное состояние во время сна (Tononi & Cirelli, 2016). В мозге на синаптическую активность, высокий уровень которой наблюдается в период бодрствования, приходится основной расход энергии (Lucas et al., 2018).

Происходящие в течение дня события повышают уровень активности синапсов, что, в свою очередь, приводит к изменению синапсов благодаря пластичности — способности синапсов изменяться. Во время сна медленные электрические колебания, в особенности тета-волны с частотой 4-7 Гц, регистрируемые на первой и второй стадиях медленноволнового сна, позволяют синапсам перейти в состояние покоя или энергосберегающее состояние гомеостатического равновесия. На этом этапе синапсы могут вернуться в состояние, обеспечивающее большую пластичность и готовность синапсов к использованию в течение следующего периода бодрствования.

Чтобы провести аналогию, давайте рассмотрим ваше рабочее место: в течение дня вы достаете книги, перекладываете бумаги и, возможно, даже копите посуду или упаковки от офисной еды. Если ваше рабочее место оставлять в таком состоянии каждый день, оно вскоре станет непригодным к использованию. Однако, если после каждого рабочего дня делать уборку, на следующий день рабочим местом можно будет пользоваться. Согласно рассмотренной гипотезе, именно этим занимается мозг во время сна — делает уборку.

О сохранении воспоминаний гипотеза говорит следующее: некоторым синапсам, в особенности задействованным в недавних процессах обучения, свойственна более высокая метаболическая активность, чем другим синапсам, и им требуется больше времени, чтобы вернуться в состояние покоя. Поскольку в фазе медленноволнового сна эти синапсы более активны, чем окружающие их синапсы, в отсутствие интерференций создаются оптимальные условия для структурных изменений синапсов. Именно такие структурные изменения представляют собой репрезентацию нового воспоминания.

Гомеостатическую гипотезу подтверждают результаты экспериментов, показывающих, что наступление медленноволнового сна вскоре после обучения способствует улучшению памяти и что подавление связанной с медленным сном медленноволновой активности приводит к нарушению формирования воспоминаний. Вероятно, в отвечающих за разные типы обучения нейронных системах происходят схожие гомеостатические изменения синапсов — именно такими изменениями обусловлено формирование более долговременных воспоминаний.

б) Медленный сон и эксплицитная память. Используя экспериментальный метод, Джеррард и его коллеги (Gerrard, 2008) установили, что у крыс, находившихся в определенных местах в пространстве, наблюдалось возбуждение ряда клеток гиппокампа. Такие нейроны места оставались относительно неактивными, когда крыса проходила через то же место снова. Регистрация сигналов около 100 клеток в одно и то же время в трех состояниях: во время медленного сна, предшествовавшего поиску пищи, во время поиска пищи и во время медленного сна после поиска пищи показали, что во время поиска пищи наблюдается корреляция активности некоторых нейронов места. Во время последующего периода медленного сна корреляция сохраняется (рис. 1).

Рисунок 1. Нейроны воспроизводят информацию? Активность клеток гиппокампа указывает на то, что сновидения крыс основаны на пережитом опыте. Точки по периферии круга отображают активность 42 клеток гиппокампа, зарегистрированную в одно и то же время в фазе медленного сна (слева) до выполнения задания на поиск пищи (в центре) и в фазе медленного сна после выполнения задания на поиск пищи (справа). В фазе медленного сна до поиска пищи корреляция между клетками отсутствовала; во время поиска пищи и в фазе медленного сна после выполнения задания была выявлена корреляция между клетками.

Такие результаты указывают на то, что воспоминание о предшествовавшем сну поиске пищи воспроизводится и сохраняется в фазе медленного сна. Чтобы подтвердить гипотезу о том, что сохранение пространственной информации происходит во время сна, группа ученых исследовала возбуждение нейронов гиппокампа у находившихся в состоянии бодрствования животных, соответствующее нахождению в определенной точке внутри лабиринта. Затем, во время сна, они проводили стимуляцию центра подкрепления мозга всякий раз, как наблюдали соответствующий паттерн возбуждения нейронов.

Во время последующего эксперимента в лабиринте подвергшиеся стимуляции животные предпочитали соответствующее место. Эксперименты позволили сформировать эпизодическую память об этом месте, пока животные спали (de Lavilleon et al., 2015).

в) Быстрый сон и имплицитная память. Чтобы определить, связаны ли человеческие сновидения с памятью, группа бельгийских ученых под руководством Пьера Макета (Pierre Maquet, 2000) обучала испытуемых задаче на выполнение простой зрительно-моторной реакции. С помощью ПЭТ исследователи измеряли локальный кровоток в головном мозге во время обучения и следующей ночью в фазе быстрого сна. Испытуемые смотрели на экран компьютера, на котором отображались определенным образом расположенные стимулы. Испытуемых просили нажать одну из шести клавиш в момент появления на экране соответствующего стимула.

Испытуемые не знали, что последовательность появления стимулов была определена заранее.

Это пример теста на имплицитную память, предполагающий совершенствование двигательного навыка.

В процессе дальнейшего обучения исследователям стало ясно, что испытуемые научались, поскольку их реакции в процессе прохождения тестов, где положения стимулов коррелировали с положением предыдущих стимулов, стали быстрее. Измерение мозговой активности с использованием ПЭТ выявило схожие паттерны активации неокортекса во время выполнения задания и в фазе быстроволнового сна (рис. 2). Такие результаты позволили Макету и его коллегам сделать вывод, что в своих сновидениях испытуемые воспроизводили процесс обучения и что воспроизведение в фазе быстрого сна способствовало лучшему запоминанию теста.

Рисунок 2. Правда ли, что в фазе быстрого сна происходит сохранение имплицитных воспоминаний?

Эксперимент, в котором испытуемым предлагали пройти языковой тест, содержавший скрытое правило, показал, что сон также способствует имплицитному запоминанию правила (Batterink et al., 2014). Таким образом, можно сделать вывод, что сон, в том числе быстрый сон, улучшает как двигательные, так и когнитивные аспекты запоминания правила.

г) Сохранение воспоминаний во время сна. Хотя имеющиеся данные показывают, что сон улучшает память, не вполне понятно, какими нейронными и молекулярными изменениями обусловлено сохранение воспоминаний во время сна и бодрствования — одинаковыми или разными. Чтобы найти ответ на этот вопрос, исследователи используют инновационные животные модели сна. Группа ученых под руководством Нелини (Nelini, 2012) изучала процесс формирования пространственной памяти у кур — у этого вида за сохранение воспоминаний в основном отвечает правое полушарие.

У кур, как и у многих других птиц, сон поочередно задействует то одно, то другое полушарие. Исследователи установили, что после обучения правое полушарие пребывало в состоянии сна больше времени, чем левое полушарие. Избирательность птиц в отношении использования полушарий головного мозга для сна дает возможность сравнить возникающие вследствие пластичности изменения в разных полушариях, чтобы глубже изучить генетические и биохимические изменения и пластичность, лежащие в основе формирования воспоминаний.

Влияние сна на память и пластичность также можно исследовать на примере плодовой мушки дрозофилы (Drosophila). Диссель и его коллеги (Dissel, 2015) идентифицировали ряд мутаций, связанных с нарушениями формирования воспоминаний и пластичностью. Они также установили, что нарушения памяти становятся менее выраженными после сна. При небольшом повышении температуры воздуха мухи одной из мутантных линий засыпали, что очень помогало исследователям.

У таких мух обучение чередовали с периодами сна различной длительности — мух погружали в сон, изменяя температуру воздуха. Результаты этого исследования позволили сделать вывод, что улучшение памяти обеспечивают те же нейроны, которые вызывают сон. Это говорит о наличии причинно-следственной связи между памятью и сном — дрозофилы спят, чтобы помнить! Применительно к человеку результаты исследования указывают на то, что обучение может вызвать сонливость и у нас.

д) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.

1. Три современные концепции сна предполагают, что сон — это ______ адаптация, ______ процесс или процесс, способствующий ______ .
2. ______ память ассоциирована с медленным сном, а ______ память — с быстрым сном.
3. Когда крысы выполняют тест на пространственную память, возникающие корреляции между возбуждением ______ гиппокампа впоследствии воспроизводятся в фазе ______ сна.
4. В условиях депривации сна вы можете на несколько секунд погрузиться в состояние ______ .
5. Расскажите, в чем состоит сложность изучения связи между формированием воспоминаний и сном.

е) Ответы на контрольные вопросы:
1. Биологическая; восстановительный; сохранению воспоминаний.
2. Эксплицитная; имплицитная.
3. Нейронов места; медленноволнового сна.
4. Микросна.
5. Существует несколько видов памяти и четыре стадии сна, что создает проблемы для любой попытки связать память со сном.

- Читать далее "Нейронные механизмы сна - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 29.10.2023