Развитие сенсорных, моторных функций и нейропластичность - с точки зрения нейрофизиологии

Исследования, выявившие изменения в нервной системе у содержавшихся в обогащенной среде животных, продемонстрировали способность крупных областей головного мозга меняться под воздействием такого опыта.

Эти результаты заставляют нас задаться вопросом: могут ли специфические переживания приводить к синаптическим изменениям в локальных областях головного мозга? Один из способов получить ответ на этот вопрос состоит в том, чтобы дать животным возможность получить специфический опыт и посмотреть, как изменится их мозг.

Другой способ подразумевает изучение мозга людей, переживавших определенный опыт, на протяжении всей жизни. Ниже мы рассмотрим каждую из указанных исследовательских стратегий в отдельности.

а) Изменение индивидуального опыта в экспериментальных условиях. Фэн Лэй Чанг и Уильям Гриноу (Fen-Lei Chang, William Greenough, 1982) провели, пожалуй, самый убедительный эксперимент по изменению индивидуального опыта.

В своем исследовании они исходили из того, что 90% волокон зрительных путей крысы перекрещиваются. Это значит, что около 90% волокон, идущих от левого глаза к коре, проходят таламус правого полушария. У правого глаза все наоборот.

Чанг и Гриноу закрыли один глаз у каждой крысы пластырем, а затем приступили к дрессировке в лабиринте. Зрительная кора лишь одного из двух полушарий животных получала информацию о лабиринте от незакрытого глаза. При этом области, отвечающие за восприятие слуховой, обонятельной, тактильной и двигательной информации, были одинаково активны в обоих полушариях.

Сравнение нейронов двух полушарий показало, что нейроны зрительной коры «тренированного» полушария имели более развитые дендриты. Поскольку по другим показателям полушария не отличались друг от друга, исследователи сделали вывод о существовании некоего отвечающего за формирование новых синапсов элемента, который связан с кодированием, переработкой и сохранением зрительного входа в процессе обучения.

Рэнди Нудо и его коллеги (Randy Nudo, 1997) провели дополнительное исследование, которое предполагало картирование моторной коры обезьян. Они обнаружили четко выраженные индивидуальные различия в топографической организации. Исследователи предположили, что индивидуальная изменчивость может быть обусловлена индивидуальным опытом обезьяны, полученным до момента составления карты коры.

Чтобы проверить эту гипотезу, Нудо и его коллеги обучили две группы беличьих обезьян (саймири) доставать гранулированный корм со вкусом банана из емкости с маленькой или большой лункой. Обезьяны из первой группы могли просунуть руку в большую лунку полностью, а обезьянам из второй группы удавалось просунуть в маленькую лунку лишь один или два пальца (см. ниже. «Эксперимент 2»),

Исследователи позволили обезьянам из каждой группы выполнить одинаковое количество сгибаний пальцев, чтобы вытащить пищу. Они фиксировали показатели каждой группы на протяжении двух недель (в сумме за этот период было выполнено около 12 000 сгибаний).

Обезьяны, которые доставали пищу из маленьких лунок, в процессе дрессировки стали использовать меньше сгибаний пальцев. Карты движений передней конечности, представленные в п. «Результаты», были получены путем стимуляции коры больших полушарий с помощью микроэлектродов. Карты отображают постепенные изменения у животных, обученных доставать пищу из маленьких лунок. У животных, достававших пищу из больших лунок, такие изменения отсутствуют.

По-видимому, такие результаты обусловлены более высокими требованиями к моторике в условиях необходимости доставать пищу из маленькой лунки. Результаты исследования показывают, что топографическую организацию моторной коры определяет освоение новых двигательных навыков, а не только многократное использование движения.

Большинство исследований, продемонстрировавших пластичность моторной коры, были выполнены на лабораторных животных, кора которых была картирована с использованием микроэлектродов. Сейчас такие методы нейровизуализации, как транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), позволяют получить аналогичные результаты исследований на людях, владеющих особыми двигательными навыками.

Например, у праворуких музыкантов, которые играют на струнных инструментах, наблюдается увеличение размеров коркового представительства пальцев левой руки, а у читающих по системе Брайля — увеличение размеров коркового представительства пальца, который используется для чтения.

P.S. У человека перекрещивается лишь около половины зрительных волокон.

Таким образом, у человека изменения функциональной организации моторной коры обусловлены использованием навыков. Помимо этого, у человека и лабораторных животных такие изменения могут быть вызваны хроническими поражениями. Джон Каас (Jon Kaas, 2000) показал, что у обезьян разрыв сенсорных нервов в одной конечности приводит к значительным изменениям топографии соматосенсорной коры. В частности, в отсутствие входа соответствующая зона коры не реагирует на стимуляцию конечности — это совсем не удивительно.

При этом кора остается активной — кора без исходного афферентного входа начинает реагировать на сигналы, поступающие от других частей тела. Зона, ранее реагировавшая на стимуляцию руки, теперь реагирует на стимуляцию лица, корковое представительство которого в норме лежит рядом с представительством руки.

Схожие изменения можно обнаружить в картах коры людей с ампутированными конечностями. Например, Вилейанур Рамачандран (Vilayanur Ramachandran, 1993) обнаружил, что, слегка протерев лицо пациента с ампутированной рукой ватным тампоном, можно вызвать у пего ощущение прикосновения к ампутированной конечности. На рис. 1 представлена схематичная карта руки, которую Рамачандран смог изобразить на лице.

Рисунок 1. Реорганизация коры. А. Когда человека с ампутированной рукой слегка гладят по лицу ватным тампоном, он ощущает поглаживания как легкие прикосновения к отсутствующей руке и прикосновения к лицу. Б. Деафферентированная кора формирует представительство ампутированной руки на лице. В норме соматосенсорный гомункулус имеет непропорционально крупный большой палец.

Вероятная причина состоит в следующем: представительство лица в моторной коре увеличилось в размере, захватив корковое представительство конечности, но нейронные цепи головного мозга по-прежнему реагируют на корковую активность так, будто бы она представляет сигнал, поступающий от отсутствующей конечности. Такой реакцией можно объяснить часто возникающую у людей с ампутацией конечностей фантомную боль.

Теорию о том, что индивидуальный опыт может менять топографию коры, можно подтвердить путем исследования других видов опыта. Например, если животных заставить снова и снова выполнять определенные движения пальцами, представительство этих пальцев в коре увеличится в размерах за счет остальных областей моторной коры. Точно так же, если животных активно учить различать сенсорные стимулы, такие как ноты, у них увеличатся в размере реагирующие на эти стимулы зоны слуховой коры.

Как описано ниже в разд. «Исследование 5: Движение, научение и нейропластичность», одним из результатов обучения музыке являются изменения представительств пальцев в моторной коре, используемых для игры на разных музыкальных инструментах. Можно предположить, что обучение музыке также изменяет представительства специфических звуковых частот в слуховой коре. Указанные изменения по своей природе представляют собой формы памяти. По-видимому, в соответствующих сенсорных или моторных областях происходят характерные для формирования памяти синаптические изменения.

б) Эксперимент 2. Правда ли, что освоение точных движений меняет топографию моторной коры?

Выводы. Представительство пальца в коре головного мозга животного, выполнявшего более трудное задание, оказалось крупнее; это соответствует нейронным изменениям, необходимым для усвоения навыка.

в) Исследование 5. Движение, научение и нейропластичность. Результаты многих исследований показывают, что отработка двигательных навыков (например, игра на музыкальном инструменте) приводит к изменениям топографии соматосенсорных и моторных областей коры. Когнитивные карты в целом становятся крупнее — как минимум представительства пальцев и кисти.

По-видимому, практика улучшает музыкальные навыки, но может ли она улучшить и другие способности человека? Патрик Рэгерт и его коллеги (Patrick Ragert, 2003) показали, что у профессиональных пианистов улучшается не только моторика пальцев, но и соматосенсорная чувствительность.

Когда исследователи оценили способность к распознаванию слабой сенсорной стимуляции кончиками пальцев, они обнаружили, что пианисты были более чувствительными, чем испытуемые из контрольной группы. Они также установили, что повышенная тактильная чувствительность коррелировала с количеством часов, затрачиваемым музыкантами на ежедневные репетиции.

Затем исследователи задались вопросом: может ли такое обостренное восприятие препятствовать дальнейшему совершенствованию музыкальных навыков? К удивлению ученых, когда музыканты и испытуемые из контрольной группы прошли 3-часовой тренинг, направленный на повышение тактильной чувствительности, у музыкантов тактильная чувствительность повысилась сильнее, чем у испытуемых из контрольной группы. И снова выраженность улучшения коррелировала со временем, затрачиваемым на ежедневные занятия музыкой.

Такие результаты говорят о том, что активно занимающиеся музыкой люди не только научаются исполнять музыку, но также развивают свои способности к обучению. Вместо того чтобы использовать все имеющиеся синапсы, они могут образовывать дополнительные синаптические соединения.

Однако не всякое моторное обучение идет во благо. У многих музыкантов развивается фокальная дистония рук — застывание пальцев и кисти, спазмы, а также нарушения координации движения пальцев и кисти. Дистония может быть настолько тяжелой, что некоторым музыкантам приходится отказываться от занятий музыкой.

Как правило, дистония возникает у музыкантов, которые выполняют упражнения, стараясь добиться идеальных движений пальцев при игре на музыкальном инструменте. К группе высокого риска относятся исполнители на струнных музыкальных инструментах, кончики пальцев которых подвергаются стимуляции вибрацией. Было высказано предположение, что постоянные занятия музыкой могут привести не только к улучшению музыкальных способностей, но также к нарушению топографической организации моторной коры. Такой нежелательный эффект возникает из-за синхронной активации пальцев под воздействием вибрации.

Виктор Кандия и его коллеги (Victor Candia, 2003) предположили, что дистония музыкантов может быть одной из причин нарушения обучаемости и что ее можно вылечить, перенастроив моторную карту. Исследователи использовали магнитоэнцефалографию (МЭГ) для выявления изменений, возникающих в коре вследствие сенсорной стимуляции магнитных полей.

В начале исследования у музыкантов с дистонией была нарушена моторная карта — у них перекрывались представительства пальцев в коре. Во время тренинга каждый испытуемый использовал шину, которая была подогнана под его руку. Шина фиксировала отдельные пальцы, давая испытуемым возможность свободно двигать остальными пальцами. После 8 дней тренировок по 2 часа в день состояние испытуемых значительно улучшилось.

Исследование методами нейровизуализации продемонстрировало нормализацию карты коры, на которой были отчетливо видны отдельные представительства пальцев. Таким образом, тренинг обратил вспять вызванные обучением изменения моторной карты, вылечив дистонию. Музыканты действительно приобрели это расстройство благодаря обучению и смогли «разучиться».

г) Обусловленные опытом изменения в мозге человека. Как показали проведенные Рамачандраном исследования людей с ампутированными конечностями, человеческий мозг меняется под действием опыта. Однако эти исследования не предполагали изучение изменений на нейронном уровне — о нейронных изменениях ученые судили по поведению. Единственный способ исследовать синаптические изменения напрямую состоит в том, чтобы посмотреть непосредственно на мозговую ткань.

Это неприменимо к живым людям, однако при изучении мозга людей, умерших от причин, не связанных с неврологическими заболеваниями, можно обнаружить связь между структурой нейронов их коры и индивидуальным опытом.

Один из подходов к таким исследованиям предполагает поиск связей между нейронной структурой и уровнем образования. Арнольд Шейбель и его коллеги провели множество таких исследований в 1990-х гг. (например, Jacobs & Scheibel, 1993; Jacobs et al., 1993). В ходе одного из исследований они обнаружили связь между размерами дендритов клеток центра Вернике и уровнем образования.

В мозге умерших людей с высшим образованием дендриты нейронов данной речевой зоны коры ветвились интенсивнее, чем в мозге людей, имевших только среднее образование. У людей со средним образованием дендриты ветвились сильнее, чем у еще менее образованных людей. Общий вывод состоит в том, что образование повышает сложность нейронной структуры. Однако, вероятно, люди с большим количеством дендритов чаще попадают в высшие учебные заведения — эту гипотезу проверить значительно сложнее.

Еще один способ оценить связь между нейронами центра Вернике и поведением состоит в том, чтобы воспользоваться хорошо задокументированным наблюдением о том, что вербальные способности среднестатистической женщины превосходят таковые у среднестатистического мужчины. Когда Шейбель и его коллеги изучили структуру нейронов центра Вернике, они обнаружили у женщин более интенсивное ветвление дендритов по сравнению с мужчинами.

В конце концов эта группа исследователей применила несколько иной подход к изучению связи между пережитым опытом и морфологией нейронов. Вначале они сформулировали две гипотезы. В качестве первой гипотезы они предположили наличие связи между сложностью ветвления дендритов и характером выполняемых данной областью головного мозга вычислительных задач.

Чтобы проверить эту гипотезу, они исследовали структуру дендритов нейронов разных областей коры, выполняющих разные вычислительные задачи. Например, когда ученые сравнили структуру нейронов представительства туловища со структурой нейронов представительства пальцев в соматосенсорной коре, они обнаружили, что представительство пальцев состоит из более сложно устроенных клеток (рис. 2).

Рисунок 2. Пережитый опыт и сложность строения нейронов. Подтверждение выдвинутой Шейбелем гипотезы о том, что сложность строения клетки связана с выполняемым ею объемом вычислительных задач. Нейроны, представляющие туловище, выполняют меньше вычислительных задач, чем клетки, представляющие пальцы. Клетки, задействованные в реализации высших когнитивных функций (например, отвечающие за речь клетки центра Вернике), в свою очередь, выполняют больше вычислительных задач, чем клетки, задействованные в управлении пальцами

Исследователи сделали вывод о том, что соматосенсорные входы, поступающие из рецептивных полей на поверхности грудной клетки, менее сложны для обработки нейронами коры, чем сигналы, поступающие от пальцев. По этой причине нейроны представительства грудной клетки в коре должны иметь более простую организацию.

Вторая выдвинутая группой исследователей гипотеза подразумевала, что ветвление дендритов во всех зонах подвержено связанным с воздействием опыта изменениям. Ученые предположили, что доминирующая в течение жизни деятельность (например профессиональная) должна менять дендритную структуру. Хотя исследователи не смогли проверить эту гипотезу, им удалось сделать интересное наблюдение. Сравнив клетки представительства туловища, представительства пальцев и надкраевой извилины (области теменной доли, связанной с высшими когнитивными процессами — мышлением), они обнаружили интересные индивидуальные различия.

Например, наиболее явные различия между нейронами представительств туловища и пальцев были обнаружены в мозге людей, у которых на протяжении длительного времени сохранялся высокий уровень ловкости пальцев (например, у людей, профессионально занимавшихся обработкой текстов). При этом у представителей торговли, напротив, не было обнаружено никаких различий между нейронами представительств туловища и пальцев.

Напомним, что Шейбель и его коллеги провели свое исследование до того, как на рабочих местах появились портативные электронные устройства; в то время от представителей торговли не ожидали, что они будут активно использовать пальцы, поэтому от нейронов, представляющих их пальцы, не ожидали выполнения сложных задач.

Иными словами, хотя исследования, демонстрирующие связь между опытом и нейронной структурой у человека, опираются на корреляции, а не на данные реальных экспериментов, их результаты согласуются с результатами экспериментов на животных других видов. Таким образом, мы можем сделать вывод о том, что воздействие специфического опыта может вызывать локальные изменения синаптической организации головного мозга и что такие изменения составляют структурную основу памяти.

- Читать далее "Эпигенетика памяти и нейропластичность - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2023