Иннервация внутреннего уха и базальной мембраны. Физиология слуха

ЛОР-болезни:

Популярные разделы сайта:

Иннервация внутреннего уха и базальной мембраны. Физиология слуха

Иннервацию волосковые клетки получают от афферентных (восходящих) и эфферентных (нисходящих) волокон. Афферентные волокна являются дендритами биполярных клеток спирального ганглия, которые находятся в канале в области основания костной спиральной пластинки. Большинство афферентных волокон направляются к внутренним волосковым клеткам, а большинство эфферентных — к наружным клеткам [Karmody С. S.].

Н. Spoendlin описал два вида кохлеарных эфферентных волокон: тип 1 и 2. По его данным, нейроны типа 1 составляют 95% всех эфферентных волокон и направляются только к внутренним волосковым клеткам; нейроны типа 2 составляют лишь 5% всего количества эфферентных волокон и направляются только к наружным клеткам. Афферентные и эфферентные волокна своими окончаниями оплетают одновременно несколько волосковых клеток. Помимо афферентной и эфферентной иннервации, волосковые клетки снабжены также и вегетативной иннервацией [Винников Я. А., Титова Л. К.].
В филогенетическом развитии орган слуха является одним из наиболее поздних анализаторных систем. Его функциональное предназначение состоит в восприятии и анализе звуков окружающей среды.

Барабанная перепонка вибрирует в основном в своем нижнем квадранте с синхронным движением прикрепленного к ней молоточка. Ближе к периферии ее колебания уменьшаются. При максимальной интенсивности звука колебания барабанной перепонки могут варьировать от 0,05 до 0,5 мм, причем на тоны низкой частоты размах колебаний больше, на тоны высокой частоты — меньше.

По данным G. Bekesy, общий акустический выигрыш трансформатора звукового давления составляет 25—26 дБ. Это повышение давления компенсирует естественную потерю звуковой энергии, возникающую в результате отражения звуковой волны при переходе ее из воздушной среды в жидкую, особенно для низких и средних частот [Вулынтейн X.].

Помимо барабанной перепонки и слуховых косточек, защита внутреннего уха от избыточной звуковой энергии осуществляется в результате сокращения мышц барабанной полости.

При сокращении мышцы стремени, когда акустический импеданс среднего уха резко возрастает, чувствительность внутреннего уха к звукам главным образом низкой частоты снижается до 45 дБ. Исходя из этого, существует мнение, что стременная мышца предохраняет внутреннее ухо от избыточной энергии низкочастотных звуков [Ундриц В. Ф. и др., Мороз Б. С.].

Функция мышцы, натягивающей барабанную перепонку, остается недостаточно изученной. Полагают, что она в большей степени связана с вентиляцией среднего уха и поддерживанием нормального давления в барабанной полости, чем с защитой внутреннего уха [Karmody С. S.]. Обе внутриушные мышцы сокращаются также при открытии рта, глотании. В этот момент чувствительность улитки к восприятию низких звуков снижается.

Однако непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочки барабанной полости создает в ней слегка отрицательное давление, что требует постоянного выравнивания его с атмосферным давлением. Нарушение вентиляционной функции слуховой трубы сказывается также на виутрилабиринтном давлении жидкостей внутреннего уха, что в свою очередь ухудшает проведение низкочастотных звуков. Звуковые волны, вызывая перемещение лабиринтной жидкости, приводят в колебание основную мембрану, на которой расположены чувствительные волосковые клетки спирального органа.

Многие авторы допускают, что первичный анализ звуковых сигналов на его отдельные составные компоненты в определенной степени осуществляются на периферии. При отведении биопотенциалов от отдельных волокон установлено, что волокна, идущие от наружных волосковых клеток, имеют более низкий порог раздражения, а волокна, следующие от внутренних клеток,— более высокий. Каждое волокно отвечает максимумом числа импульсов лишь на звук определенной частоты.

Свои взгляды о механизме слуха он изложил в виде теории «бегущей волны» [Bekesy G.]. Эта теория утверждает, что в ответ на звуковой раздражитель внутри улитки возникает бегущая волна, которая следует от основания к ее верхушке вдоль базилярной мембраны. При этом колеблются не только волокна базилярной мембраны, резонирующие на конкретную частоту, но и волокна других участков мембраны.

Поскольку базилярная мембрана фиксирована по обоим краям, а покровная (текториальная) мембрана прикреплена только на одной стороне, по мнению G. Bekesy, одновременные движения обеих мембран вызывают скользящее действие на их соприкасающихся поверхностях. Это означает, что волосковые клетки подвергаются «режущемуся» воздействию текториальной мембраны. Сила такого воздействия зависит во многом от степени смещения мембран: чувствительные волосковые клетки, подвергающиеся в этом случае максимальному смещению, вызывают наибольшее нервное возбуждение. Возникающие импульсы передаются через кохлеарный нерв в центральную нервную систему. Конечная сознательная интерпретация различных звуковых сигналов осуществляется в височной доле коры головного мозга.
Следует признать, что концепция G. Bekesy в сути своей не противоречит резонансной теории Г. Гельмгольца, дополняя ее гидродинамическими механизмами, вследствие чего и получила названия гидродинамической теории.

Теории Г. Гельмгольца и G. Bekesy в настоящее время наиболее признаны. Другие первоначальные концепции, пытавшиеся объяснить процесс восприятия звука, например теория «звуковых картин» J. R. Ewald, телефонная теория W. Rutherford впоследствии не были поддержаны исследователями, так как основывались либо на неправильно сконструированных моделях внутреннего уха, либо на локалистических представлениях.

Оглавление темы "Оценка слуха":