Для роста и развития микроорганизмам необходимо поступление питательных веществ. Требования разных групп микроорганизмов к источникам энергии и химическим элементам определяются их метаболическими возможностями.

Питание у микроорганизмов имеет свои особенности, резко отличающие их от других живых существ. Микробы не имеют специальных органов пищеварения, и поступление питательных веществ происходит путем осмоса через всю оболочку. Следовательно, они должны быть растворены в окружающей микроорганизм жидкой среде. Одновременно происходит выделение продуктов метаболизма клетки в окружающую среду, и, таким образом, процесс носит диосмотический характер. Этот процесс длится непрерывно. Некоторые вещества (белки, жиры, полисахариды) предварительно расщепляются при помощи ферментов на более простые соединения, которые и диффундируют внутрь клетки. Макро- и микроэлементы поглощаются в виде анионов и катионов. Процесс пищеварения у бактерий в известной степени осуществляется вне клетки при помощи экзоферментов. Основой диосмотического процесса служит разница в концентрации питательных веществ в теле микроба и окружающей среде. Обычно вода движется в сторону большей, а соли — в сторону меньшей концентрации. При этом имеют значение величина молекул питательных веществ, их заряд, pH среды, химическая природа вещества и др.

Тип питания определяется на основании усвоения двух главных органогенов — углерода и азота. Источником водорода и кислорода служит вода.

По источнику углеродного питания выделяют:

• Автотрофы (от лат. autos — сам, trophe — пища, т. е. сами себя питающие), получающие углерод из неорганических соединений (карбонаты) и углекислоты воздуха. Такими микроорганизмами являются нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.

• Гетеротрофы (от лат. heteros — другой, т.е. питающийся за счет других), в качестве источника углерода использующие органические соединения (аминокислоты, углеводы, многоатомные спирты и др.).

Большинство гетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических субстратов животного и растительного происхождения и часто играет важную роль в уничтожении мертвых органических остатков. Такие бактерии называют сапрофитами (от греч. sapros — гнилой, phyton — растение). Они безвредны для человека.

Некоторые гетеротрофы живут на поверхности или внутри другого организма и питаются за счет последнего. Их называют паразитами (от греч. parasitos— нахлебник). К паразитам относятся возбудители заболеваний человека, животных и растений. Наибольшая степень гетеротрофности присуща облигатным внутриклеточным паразитам. К ним относятся риккетсии, хламидии, вирусы. Паразитический образ жизни привел к редукции (исчезновению) некоторых метаболических путей у этих микроорганизмов, что обусловило их полную зависимость от энергетического обмена клетки-хозяина (энергетические паразиты).

Большинство видов микроорганизмов-паразитов можно выращивать на искусственных питательных средах сложного состава. Их относят к группе факультативных паразитов. Однако резкой грани между факультативными паразитами и сапрофитами провести нельзя. Отдельные виды болезнетворных бактерий могут существовать во внешней среде как сапрофиты.

Потребность микроорганизмов в аминокислотах удовлетворяется или за счет синтеза последних из неорганических соединений среды обитания (аминоавтотрофы), или же путем получения их извне в готовом виде из органических соединений (аминогетеротрофы). К первой группе относятся азотфиксирующие почвенные и клубеньковые бактерии — единственные живые существа, способные усваивать свободный азот атмосферы. Они принимают активное участие в круговороте азота в природе. Перевод неорганического азота в органические соединения у бактерий всегда происходит через аммиак. К аминогетеротрофам относятся все паразитарные виды и большинство сапрофитных. Они получают азот, расщепляя белки, аминокислоты, мочевину, пурины, пиримидины и другие соединения с выделением аммиака, который становится доступным для процессов биосинтеза.

У микроорганизмов представлены все типы метаболизма; кроме того, они способны к переключению на другой тип в зависимости от условий. Их типы питания можно считать «пробами» эволюции.

Для нормального роста и развития микроорганизмам недостаточно пищи, содержащей только «строительный» материал и источники энергии. Некоторые микроорганизмы нуждаются в особых органических питательных веществах, которые называют «факторами роста». Такими факторами являются некоторые аминокислоты, необходимые для синтеза белков, пурины и пиримидины, витамины, которые являются биокатализаторами, регулирующими жизненно важные процессы в клетке.

Витамины входят в состав простетических групп или активных центров некоторых ферментов.

Количество и природа факторов роста различны у разных бактерий. Так, для роста молочно-кислых бактерий требуются почти все аминокислоты, пурины, пиримидины, витамины и их производные, так как способность к процессам биосинтеза у этих бактерий довольно ограничена. Некоторые бактерии характеризуются особыми потребностями. Например, бактериям родов Haemophilus и Bacteroides необходим гемин для синтеза цитохромов. Патогенные виды родов Salmonella, Shigella, Proteus и Vibrio нуждаются в триптофане.

Факторы роста точно установлены не для всех микроорганизмов, поэтому их вводят в среды в составе сложных органических веществ (крови, сыворотки крови, дрожжевого гидролизата, желчи, гидролизатов белков и нуклеиновых кислот и др.).

Многообразие потребностей микроорганизмов в питательных веществах необходимо учитывать при их культивировании на искусственных питательных средах. Для всех видов не может быть создано единой универсальной питательной среды. В бактериологической практике предложено огромное количество разнообразных жидких и твердых питательных сред, обеспечивающих видовые потребности бактерий в необходимых органических и неорганических соединениях.

Микроорганизмы, которые потеряли способность самостоятельно синтезировать все необходимые органические соединения и нуждаются в факторах роста, называют ауксотрофами. Они часто возникают в результате мутаций.

Прототрофы все свои потребности в углероде удовлетворяют за счет основного источника питания и не нуждаются в факторах роста. Их считают основным или «диким» типом микроорганизмов.

Микроорганизмы предъявляют разные требования и к количеству питательного субстрата в среде обитания. Олиготрофы растут только при низких концентрациях питательных веществ (от долей до 100 мг/л), более высокие концентрации лимитируют их рост. Истинно олиготрофными считаются организмы, эволюционно приспособленные к эксплуатации экологических ниш с постоянно низкими потоками веществ и энергии. Их рост обеспечивается высокоэффективными транспортными системами и экономным расходованием питательных веществ и энергии.

Копиотрофы, к которым относятся паразитарные микроорганизмы, растут при обычном содержании основных питательных веществ 1-100 г/л.

Источники энергии и доноры электронов. Питательные вещества используются микроорганизмами и в качестве источников энергии. Так, хемотрофы получают энергию в процессе окислительно-восстановительных реакций с участием питательных субстратов. Фототрофы (от греч. phos — свет, trophe — питание) используют в качестве источника энергии электромагнитное излучение (свет), например, цианобактерии, пурпурные бактерии, зеленые бактерии, галобактерии. Они имеют специальный фотосинтезирующий аппарат, содержащий хлорофиллы, каротиноиды, хромопротеиды и др., который дает им возможность превращать энергию солнечного света в богатые энергией фосфатные связи АТФ.

При биохимическом окислении субстрата бактерии-органотрофы в качестве донора электронов используют органические вещества (например, углеводы), а бактерии-литотрофы (от греч. lithos — камень) — неорганические (водород, углекислы и газ, серу, сульфиты, сероводород, неорганические соединения азота и др.).

Поступление питательных веществ. У прокариотов клеточная стенка является препятствием для высокомолекулярных соединений с молекулярной массой более 50 кДа. Барьер проницаемости цитоплазматической мембраны составляет 600 Да. Поэтому такие соединения сначала разрушаются вне клетки специальными ферментами на олиго- и мономеры, способные пройти через клеточные мембраны. Так, полисахариды расщепляются до гексоз или пентоз, белки — до аминокислот, жиры — до жирных кислот. Следовательно, процесс пищеварения у прокариотов в известной степени осуществляется вне микробной клетки при помощи экзоферментов.

Транспорт нутриентов в клетки микроорганизмов осуществляется при помощи нескольких механизмов. К ним относятся:

• пассивная диффузия, которая обеспечивается проникновением веществ по градиенту их концентрации и происходит до тех пор, пока не наступит равновесие между содержанием данного вещества вне и внутри клетки. Этот процесс идет с малой скоростью и не требует затрат энергии. Все незаряженные молекулы (вода, газы) поступают в клетку путем обычной диффузии;

• облегченная диффузия, осуществляющаяся при помощи специфических мембранных белков — пермеаз, которые связываются с субстратом, «протаскивают» его через мембрану в неизмененном виде и высвобождают на внутренней ее стороне. При этом движение субстрата также происходит по градиенту концентраций и не требует затраты метаболической энергии. Однако скорость транспорта значительно увеличивается;

• активный транспорт, при котором вещества поступают в клетку против градиента концентрации. Такие механизмы требуют затраты метаболической энергии;

• транслокация химических групп, которая отличается от предыдущих тем, что ряд соединений в процессе их переноса претерпевают изменения. Так транспортируются сахара, пурины и ниримидины.

Экскреция у микроорганизмов происходит в виде пассивной или облегченной диффузии с участием пермеаз.

- Читать далее "Ферменты микроорганизмов"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 16.05.2019