В природных условиях микроорганизмы входят в состав биоценозов и существуют как сложные ассоциации — сообщества, состоящие из разнообразных видов бактерий, актиномицетов, грибов, простейших и др.

Различные типы взаимоотношений, которые складываются внутри микробных сообществ, могут быть обусловлены следующими факторами: пищевыми (трофическими), метаболическими, связанными с особенностями обмена веществ, в результате чего образуются и выделяются в среду обитания различные продукты метаболизма, и экологическими.

Формы межвидовых отношений в микробиоценозах разнообразны, но условно их делят на две группы: ассоциативные (симбиотические) — благоприятные и конкурентные (антагонистические) — неблагоприятные. Крайне редко они могут характеризоваться как нейтральные, когда популяции при совместном сосуществовании не оказывают влияния друг на друга.

Совместное существование различных организмов называют симбиозом (греч. simbiosis — жизнь вместе). Типы симбиотических (ассоциативных) взаимоотношений, когда оба партнера или один из них извлекают пользу при совместном обитании, различны. Они зависят от степени близости симбионтов (эктосимбиоз — сохранение внешнего положения каждого из членов сообщества, эндосимбиоз — один из сочленов развивается внутри другого), от взаимозависимости партнеров (факультативный и облигатный симбиоз).

Об облигатных симбионтах говорят в том случае, если их невозможно культивировать в изолированном друг от друга виде.

Выделяют следующие типы симбиоза:

• мутуализм — взаимовыгодный симбиоз, когда каждый из членов сообщества получает определенную пользу. При совместном существовании они развиваются лучше, чем каждый из них в отдельности (например, азотфиксирующие и целлюлозоразрушающие бактерии — эктосимбиоз; цианеллы и простейшие — эндосимбиоз);

• момменсализм — форма симбиоза, при которой один организм извлекает пользу для себя, но не приносит вреда другим членам сообщества. Так ведут себя ассоциации нормофлоры теплокровных (эктосимбионты), лизогенные сообщества бактерии и профага (эндосимбионты);

• синергизм (взаимопомощь) — усиление физиологических функций симбионтов. Так, совместное выращивание дрожжей и молочно-кислых бактерий (эктосимбиоз) сопровождается активацией процессов молочно-кислого брожения;

• саттелизм (саттелит — спутник) — форма взаимоотношений, при которой разные виды сосуществуют в одном биотопе, сопровождают друг друга, при этом развитие одного из спутников стимулируется продуктами метаболизма другого. Такой тип взаимоотношений отмечен при раневых инфекциях между аэробами и анаэробами. На нем основано использование сарцин, стафилококков, дрожжей и др. в качестве стимуляторов роста бактерий чумы, бруцелл, лептоспир и др. (метод кормилок);

• метабиоз — последовательная смена видов в одном и том же биотопе, когда один организм использует продукты жизнедеятельности другого. Например, при брожении виноградного сока вначале размножаются дрожжи, переводящие глюкозу в спирт, затем уксусно-кислые бактерии окисляют спирт в уксусную кислоту, далее плесневые грибы разлагают эту кислоту и т.д.

Явление метабиоза имеет громадное значение в процессах круговорота веществ в природе.

Антагонистические взаимоотношения в сообществах возникают, когда один вид тем или иным способом угнетает или полностью подавляет рост и развитие других видов. На антагонистические свойства бактерий, актиномицетов и плесневых грибов обращали внимание многие исследователи еще в XIX в. Повсюду, где обитают микроорганизмы, идет непрерывная борьба за источники питания, кислород, за место обитания и др. Так, например, молочно-кислые бактерии обладают антагонистическими свойствами в отношении шигелл, иерсиний и др. Синегнойные бактерии подавляют рост сальмонелл, холерного вибриона, стафилококков, бацилл сибирской язвы и др.

И. И. Мечников, оценивая антагонистические отношения между представителями нормофлоры в организме человека, считал, что одной из причин старения организма является вредное воздействие продуктов метаболизма гнилостной флоры. В связи с этим он рекомендовал заменять ее молочно-кислыми бактериями, оказывающими благоприятный эффект. На этом же принципе основаны рекомендации по применению препаратов пробиотиков (колибактерина, бифидумбактерина и др.) при дисбактериозе кишечника, хроническом колите.

Наибольшее число микробов-антагонистов находится в почве, воде, в организме теплокровных. Причины, вызывающие явление антагонизма, разнообразны.

Выделяют следующие формы антагонистических взаимоотношений:

• антибиоз — способность одного вида выделять токсические вещества (кислоты, спирты, щелочи, токсины и др.), угнетающие жизнедеятельность других видов. Наиболее значимой формой антибиоза является способность микроорганизмов выделять антибиотики. Антибиоз возможен и внутри одного вида микроорганизмов. Такие отношения базируются на способности бактерий продуцировать бактериоцины (колицины, стафилококкцины, пестицины и др.) и установлены среди видов кишечной палочки, стафилококка, чумной бактерии и др.;

• конкуренция — форма межвидовых отношений, при которой популяцииассоцианты имеют сходные потребности в питательных веществах. Конкуренция за источники питания обеспечивает более активное развитие той популяции, у которой выше скорость роста;

• хищничество — тип межвидовых отношений, при которых один вид (хозяин) захватывает, поглощает и переваривает другой. Например, кишечная амеба питается микроорганизмами кишечника (бактериями, грибами);

• паразитизм — такая форма сосуществования, при которой выгоду от совместного существования извлекает лишь один из партнеров (паразит), а другой (хозяин) получает повреждения или гибнет. Классическим примером паразитизма являются взаимоотношения между вирулентным фагом (паразит) и бактериальной клеткой (хозяин), между бактерией бделловибрио и энтеробактериями. Такую форму межвидовых экологических связей часто называют паразитическим симбиозом.

На разных этапах роста микроорганизмов, в зависимости от условий жизнедеятельности в той или иной экологической нише, один тип взаимоотношений может сменяться другим.

Если средой обитания микроорганизмов является организм теплокровного, то между ними складываются отношения по типу хозяин — популяция микробасимбионта. Каждый из членов такого сообщества испытывает на себе влияние другого. Так, микробы занимают определенный биотоп в организме хозяина, используют его трофические вещества, температурный режим. С другой стороны, на них оказывают отрицательное действие такие факторы макроорганизма как кислая среда, комплемент, ингибиторы, иммуноглобулины, фагоцитоз и др. Действие этих факторов требует активизации различных путей адаптации микроорганизмов с целью выдержать или обойти конкурентные механизмы хозяина.

По сравнению со свободно живущими видами у них часто отсутствуют или редуцированы некоторые структуры и метаболические реакции. Организм хозяина получает помощь от симбионтов в процессах переваривания пищи, синтеза витаминов, гормонов, защиты от патогенов, участвуя в процессах формирования колонизационной резистентности и др. Однако, в свою очередь, макроорганизм может подвергаться действию токсинов, ферментов агрессии микроорганизмов, которые оказывают вредное воздействие, сопровождающееся нарушением гомеостаза.

В связи с этим можно говорить о двух основных типах симбиоза между макро- и микроорганизмами — взаимовыгодным — мутуалистическим и антагонистическим — паразитическим. Микробы-симбионты могут обитать в полостях тела своих хозяев, и такие сообщества рассматривают как эктосимбиоз, так как происходит заселение поверхности полостей, которые являются внешними по отношению к клеткам и тканям организма. Примером таких ассоциаций служат микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт млекопитающих, органы дыхания и др. (мутуалистический симбиоз).

Заселение внутриклеточных и внутриядерных эконит организма хозяина привело к формированию эндосимбиоза. Это наиболее выраженный тип паразитического симбиоза. При этом микробы-симбионты настолько приспособились к паразитизму, что утратили собственные энергетические (например, риккетссии, хламидии) и белоксинтезирующие системы (вирусы). Последние, кроме того, не имеют клеточной структуры и характеризуются особой формой размножения. Они быстро гибнут вне организма хозяина и не могут культивироваться на питательных средах.

Их относят к группе облигатных внутриклеточных паразитов, в отличие от тех форм эктосимбионтов, которые могут выживать, а некоторые и размножаться, во внешней (по отношению к макроорганизму) среде — группа факультативных паразитов. Среди симбионтов — паразитов теплокровных выделяют патогенные микроорганизмы, способные повреждать органы и ткани макроорганизма и вызывать инфекционную болезнь.

При заселении симбионтами необычных, нетрадиционных, биотопов симбиотические взаимоотношения могут переходить от мутуалистических к паразитическим и обратно. Так, кишечная палочка при попадании на ожоговую поверхность может вызвать гнойно-воспалительный процесс.

- Читать далее "Способы адаптации бактерий к условиям существования"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 18.05.2019