Познание и ассоциативная кора - с точки зрения нейрофизиологии

Вместе первичные сенсорные и моторные зоны коры больших полушарий составляют около трети неокортекса (рис. 1). Оставшиеся две трети, расположенные в лобных, височных, теменных и затылочных долях, принято называть ассоциативными областями коры (ассоциативной корой). Их функцией является обеспечение познания.

Рисунок 1. Функции корковых зон. На латеральной поверхности левого полушария и медиальной поверхности правого полушария видны первичные моторные и сенсорные области. Все остальные зоны коры принято называть ассоциативной корой, функция которой состоит в обеспечении мышления

Принципиальное различие между ассоциативной корой и первичными сенсорными и моторными областями состоит в том, что ассоциативная кора образует связи особого типа. В основном все области коры получают входящие сигналы от таламуса, который венчает собой ствол мозга. Первичная сенсорная кора принимает сигналы от ядер таламуса, которые получают информацию от органов чувств. Однако поступающие в ассоциативную кору сигналы передают таламические области, которые принимают сигналы, поступающие из других областей коры больших полушарий. Соответственно, сигналы, поступающие в ассоциативную кору, уже в значительной мере переработаны. Таким образом, эта информация должна принципиально отличаться от необработанной информации, поступающей в первичную сенсорную и моторную кору. Ассоциативные области отвечают за знания об окружающем мире, нашем внутреннем мире или о движениях.

Благодаря прочным связям со зрительными и слуховыми сенсорными областями коры, ассоциативные области височной доли участвуют в процессах познания, связанных с обработкой зрительной и слуховой информации. Аналогичным образом соответствующие области теменной коры связаны с соматической чувствительностью и управлением движением. Лобная доля, напротив, интегрирует информацию, поступающую из ассоциативных областей теменных и височных долей, и информацию, поступающую из подкорковых структур.

Как показано на рис. 2, можно выделить располагающиеся на дорсальной, латеральной, орбитальной и медиальной поверхностях коры головного мозга зоны префронтальной коры. Активность зон префронтальной коры связана с различными типами обработки когнитивной информации, описание которых приведено в настоящей главе.

Рисунок 2. Префронтальная ассоциативная кора. На латеральной поверхности левого полушария головного мозга (А) и медиальной поверхности правого полушария (Б) показано расположение областей префронтальной коры относительно ассоциативной передней поясной коры, изображенной на рисунке Б

Дополнительная область лобной доли, представленная на рис. 2, — это передняя поясная кора (ППК). Раньше считали, что ППК принимает участие лишь в формировании эмоций, однако сейчас мы уже знаем, что она обеспечивает взаимодействие между эмоциями и познанием.

Чтобы понять, за какие типы знаний отвечают те или иные ассоциативные области коры, давайте рассмотрим отдельные формы когнитивного поведения, а затем проследим связь между этими формами поведения и различными участками ассоциативной коры.

а) Знания об объектах. Представьте себе пакет молока, стоящий прямо перед вами на прилавке. Что вы видите? Теперь представьте, будто передвигаете коробку на несколько дюймов в сторону, продолжая смотреть прямо перед собой. Что вы видите теперь? Затем представьте, будто наклоняете коробку к себе под углом 45°. Что вы видите на этот раз? Вероятно, вы ответите, что каждый раз видите одно и то же — прямоугольную коробку с надписью.

Интуитивно вы чувствуете, что мозг должен видеть объект таким же, каким его воспринимаете вы. Однако тому, как видит мозг, свойственна более высокая компартментализация, чем вашему восприятию.

Компартментализацию выявляют у людей с повреждениями различных областей затылочной коры, многие из которых утратили один специфический аспект зрительного восприятия. Например, люди с повреждениями зрительной области V4 больше не могут воспринимать цвет, а люди с повреждениями области V5 больше не могут распознавать движение (когда пакет с молоком начинает двигаться, он становится для них невидимым).

Более того, наше восприятие пакета с молоком как предмета, всегда сохраняющего прямоугольную форму, не всегда соответствует форме, обрабатываемой зрительной системой. Когда вы наклоняете пакет к себе, вы все равно воспринимаете его как прямоугольный, даже если ваши глаза больше не распознают его как прямоугольный. Ваш мозг каким-то образом игнорирует изменение передаваемой сетчаткой информации о форме предмета и делает вывод, что данный предмет, независимо от его видимой формы, остается все тем же молочным пакетом.

Ваше представление о пакете молока — это нечто большее, чем просто восприятие и обработка его физических параметров. Вы знаете, что такое пакет молока, что в нем содержится и где его можно взять. Знания о добытых вами пакетах молока хранятся в ассоциативных областях коры височной доли, которые являются частью вентрального потока переработки зрительной информации. При повреждении ассоциативных областей височных долей человек теряет способность распознавать не только пакеты молока, но и любые другие объекты. У него возникает агнозия (в дословном переводе — незнание).

Знания об объектах не ограничиваются тем, как выглядит объект и для чего он используется. Все зависит от того, для чего вам эта информация, например для того, чтобы взять пакет молока. За знания о природе объекта отвечает височная доля, а за знания о том, как схватить объект, -теменная (рис. 3).

Рисунок 3. Пути переработки зрительной информации. Дорсальный поток переработки зрительной информации отвечает за использование зрения для осуществления деятельности. Вентральный поток отвечает за использование зрения для распознавания объектов

б) Мультисенсорная интеграция. Наши знания об окружающем мире формируются благодаря существованию множества каналов восприятия. Когда мы видим и слышим лающую собаку, зрительная и слуховая информация органично сочетаются друг с другом. Каким образом все системы и функциональные уровни нервной системы объединяются, чтобы создать целостное сознательное переживание?

Философы, которых впечатлила такая способность к интеграции, вывели «проблему связывания». Они задались вопросом: каким образом мозг связывает воедино различные сенсорные и моторные события, формируя целостное восприятие или поведение? Мы постепенно узнаем о том, как мозг связывает между собой восприятия и как происходит формирование такой способности к связыванию в раннем детстве (см. обзор Stein & Rowland, 2011).

Применительно к сенсорной интеграции, одним из решений проблемы связывания являются мультимодальные области ассоциативной коры — области, которые образованы нейронами, способными комбинировать сенсорные модальности (рис. 4). Исследователи полагают, что мультимодальные области комбинируют характеристики стимулов, воспринимаемых разными органами чувств, когда мы сталкиваемся с отдельными стимулами или комбинацией стимулов. Например, то, что мы можем зрительно идентифицировать объекты, к которым только прикасались, указывает на существование единой системы восприятия, которая связывает между собой системы зрительной и соматической чувствительности. В разд. 4 описано состояние, называемое синестезией. При синестезии стимуляция одной сенсорной модальности (например, вкусовой) вызывает ощущения, соответствующие другой сенсорной модальности (тактильной).

Рисунок 4. Мультисенсорные зоны коры головного мозга обезьяны. Обозначенные цветом участки — это области, которые, согласно результатам анатомических исследований и экспериментов с применением электростимуляции, являются мультисенсорными. Пунктирной линией обозначены мультимодальные области, которые обнаружили, когда были открыты борозды (от лат. sulci — углубления, желобки на поверхности полушарий головного мозга).

в) Пространственное познание. Пространственное познание — это наши знания об окружающем мире, которые позволяют нам определять паше собственное положение и положение объектов в пространстве, перемещаться из одного места в другое, интерпретировать пространственную информацию и обмениваться ею (более подробную информацию можно найти в Waller & Nadel, 2013). Существует множество способов концептуализации пространства: разграничение персонального (ограниченного объемом тела), периперсонального (пределы досягаемости, ограниченные расстоянием вытянутой руки или инструмента), экстраперсонального (дистального) и когнитивного (ментального) пространства (рис. 5, А), аллоцентрическая (относительное расположение объектов) и эгоцентрическая (расположение объектов относительно смотрящего) репрезентации (рис. 5, Б), а также более абстрактная концепция когнитивного пространства (рис. 5, В).

Рисунок 5. Способы концептуализации пространства. А. Пространство, как окружающее, так и ментальное, позволяет нам определить положение нашего тела в пространстве. Б. Возможно формирование как эгоцентрической, так и аллоцентрической репрезентации пространства. В. Одна и та же фигура может быть по-разному ориентирована в пространстве

Представьте, будто вы идете гулять в незнакомый парк. Вместо того чтобы ходить по кругу, вы действуете организованно, в соответствии с некой системой. Вам также нужно найти дорогу обратно. Для этого вашему мозгу необходимо собрать сведения и сформировать ментальную репрезентацию окружающего пространства.

Допустим, что в какой-то момент, во время прогулки, вы перестали понимать, где находитесь -это распространенная проблема. Одно из решений состоит в том, чтобы создать мысленный образ вашего маршрута, вспомнив различные ориентиры и повороты. Это небольшой шаг от мысленного манипулирования такими ориентирами и движениями к мысленному манипулированию иными образами. Таким образом, способность мысленно манипулировать зрительными образами, вероятно, появилась одновременно со способностью ориентироваться в пространстве.

Эволюция навыка мысленного манипулирования образами также тесно связана с эволюцией движений. По-видимому, сначала животные передвигались, совершая движения всем телом (так плавают рыбы), затем они научились совершать координированные движения конечностями (хождение на четырех конечностях), в конце концов научившись совершать движения отдельными конечностями, такие как протягивание руки у человека. По мере усложнения стратегий управления движениями появлялись новые когнитивные способности, обеспечивающие поддержку систем управления.

Кажется маловероятным, что более сложные когнитивные функции могли эволюционировать независимо. Например, зачем рыбе мысленно манипулировать объектами, которыми она не может манипулировать в реальности? При этом человек, способный манипулировать объектами с помощью рук, должен обладать способностью проигрывать в уме такие манипуляции. Если мозг может манипулировать физически отсутствующими объектами, это значит, что он находится на пути к манипулированию воображаемыми объектами и может решать головоломки, подобные изображенной на рис. 6. Способность мысленно манипулировать объектом, вероятно, вытекает из способности манипулировать материальными объектами с помощью рук.

Рисунок 6. Мысленное манипулирование объектами. Попробуйте пройти тест, предназначенный для оценки способности ориентироваться в пространстве. Сравните три кубика справа с единственным кубиком слева. Каждая буква присутствует лишь на одной грани этого кубика. Какой из кубиков, а, б или в, представляет собой развернутый другой стороной левый кубик? Правильный ответ можно найти ниже на этой странице

Принцип 4. Процессы в ЦНС носят многоуровневый характер.

Данные исследований позволили идентифицировать области мозга, отвечающие за различные аспекты пространственного познания. Например, дорсальный поток переработки зрительной информации, который берет свое начало в теменных долях, играет ключевую роль в использовании зрения для деятельности. Человек совершает движения руками и ногами, приводя их к определенным точкам в пространстве. Логично было бы предположить, что эволюция дорсального потока переработки зрительной информации обеспечила нейронные механизмы для реализации таких пространственных когнитивных навыков, как мысленное вращение объектов. Изучив эволюцию человеческого мозга, мы узнали, что ассоциативные области теменных долей у человека увеличились значительно сильнее, чем у других приматов.

Такие увеличившиеся в размерах области мозга нужны для выполнения сложных пространственных операций, о которых мы рассказали выше.

Способность человека к созиданию намного превосходит способность к созиданию его ближайшего родственника — шимпанзе. Вероятно, наша выдающаяся способность создавать объекты и манипулировать ими сильно повлияла на развитие наших когнитивных и пространственных способностей.

1. Нарушение пространственных функций. Данные, полученные за последние 60 лет, показали, что задняя теменная кора играет особую роль в производстве пространственного поведения: у пациентов с поражениями правой задней теменной коры наблюдается целый ряд нарушений пространственных функций. Одним из примеров является топографическая дезориентация — неспособность ориентироваться в пространстве, даже в знакомой местности. Существует множество форм топографической дезориентации.

Среди них — эгоцентрическая дезориентация, которая проявляется неспособностью представить расположение объектов по отношению к самому себе. В увлекательном рассказе о получившем огнестрельное ранение теменной коры русском солдате времен Второй мировой войны Александр Лурия (Alexander Luria, 1972) рассказывает, что мужчина, вышедший на автобусной остановке, от которой был виден его многоквартирный дом, был вынужден спросить дорогу к дому у прохожих. Описаны случаи пациентов, не способных проложить маршрут к определенному месту, даже при наличии способности распознавать ориентиры и определять свое собственное положение относительно этих ориентиров.

У них просто отсутствовало «чувство направления». Другим примером нарушения пространственных функций является неспособность к мысленному манипулированию объектами, подобными изображенным на рис. 5, В и 6.

Нарушения пространственных функций возникают не только при повреждении задней теменной коры, но также при повреждении задней поясной коры и медиальных областей височной доли (более подробную информацию можно найти в Kolb & Whishaw, 2015). Учитывая тот факт, что теменная кора является основным элементом дорсального потока обработки зрительной информации, неудивительно, что дорсальный поток отвечает за многие аспекты пространственного познания. У пациентов с двусторонними повреждениями задней теменной коры может возникать синдром Балинта — тяжелое нарушение процессов обработки пространственной информации, которое проявляется неспособностью охватить взглядом все находящиеся в поле зрения объекты, а также неспособностью к пониманию пространственных особенностей знакомого объекта.

Такие пациенты не могут определять положение объектов в пространстве, оценивать расстояние, различать длину и размер объекта или оценивать его глубину и толщину. По этой причине они врезаются в объекты при ходьбе, им трудно читать и считать разрозненные объекты.

Многие литературные источники рассказывают об участии теменной коры, в особенности медиальных областей теменных долей, в формировании пространственного поведения. Дорсальный и вентральный пути переработки зрительной информации сходятся в гиппокампе. В гиппокамповой формации присутствует несколько типов нейронов, обрабатывающих пространственную информацию. Кроме того, размеры задней области гиппокампа человека коррелируют с навыками ориентирования в пространстве. У лондонских таксистов задняя область гиппокампа крупнее, чем у водителей автобусов, которые всегда ездят по одному и тому же маршруту.

Исследования с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) выявили более высокий уровень активности в задней области гиппокампа таксистов, когда они играли в видеоигру, выстраивая виртуальный маршрут по Лондону (см. обзор Woollett et al., 2009). Любопытно, что после выхода на пенсию гиппокампы таксистов со временем уменьшаются в размерах, вероятно, опыт ориентирования в пространстве приводит к обратимым структурным изменениям, которые исчезают в случае неиспользования.

г) Внимание. Представьте себе, будто вы пошли на футбол и хотите встретиться с друзьями. Вы ищете их, блуждая на стадионе в толпе. В один прекрасный момент вы слышите знакомый смех одного из ваших друзей и разворачиваетесь в этом направлении, чтобы посмотреть. Вы видите свою компанию и спешите присоединиться к ней.

Такие жизненные ситуации наглядно демонстрируют природу внимания — избирательной направленности восприятия на определенный тип сенсорных стимулов.

Даже когда вас бомбардируют звуки, запахи, чувства и образы, вы все равно можете услышать знакомый смех или увидеть знакомое лицо: вы в состоянии направить свое внимание. Мы можем проявлять избирательность как по отношению к мыслям, так и по отношению к сенсорным стимулам. Каждый из нас хотя бы однажды был так захвачен какой-то мыслью, что выбросил из головы все остальное. Внимание может быть направлено как вовнутрь, так и вовне.

1. Избирательность внимания. Как и в случае с другими психическими процессами, изучение нейронных механизмов внимания является сложной задачей. Однако исследования обезьян, обученных обращать внимание на определенную точку пространства или зрительные стимулы, позволило обнаружить в коре больших полушарий и среднем мозге нейроны, которые демонстрировали повышение уровня возбуждения, реагируя на определенные точки пространства или зрительные стимулы. Примечательно, что один и тот же стимул мог возбуждать нейрон в одно время и не возбуждать в другое, в зависимости от того, на чем было сконцентрировано внимание дрессированной обезьяны.

Джеймс Моран и Роберт Десимоне (James Moran, Robert Desimone, 1985) дрессировали обезьян, обучая их удерживать стержень, одновременно фиксируя взгляд на определенной точке на экране. Образец стимула (красная вертикальная полоса) ненадолго появлялся в поле зрения; примерно через 500 мс в том же месте появлялся тестовый стимул (рис. 7). Когда тестовый стимул был идентичен образцу, животное поощряли, если оно немедленно отпускало стержень.

Рисунок 7. Избирательность внимания

Каждое животное учили обращать внимание на стимулы, появляющиеся в определенной области поля зрения, и игнорировать стимулы, возникающие в остальных областях. Таким образом, один и тот же зрительный стимул можно предъявлять, используя разные области рецептивного поля нейрона, чтобы проверить, изменится ли ответ клетки при изменении пространственного расположения стимула.

Пока животные выполняли задание, исследователи регистрировали уровень возбуждения нейронов в зоне V4 зрительной коры. Нейроны этой зоны чувствительны к цвету и форме объектов; разные нейроны реагируют на разные комбинации двух признаков (таких, как красная вертикальная полоса или зеленая горизонтальная полоса). Зрительные стимулы предъявляли в заданном месте, что позволяло получить награду, или в отличном от заданного месте, что не позволяло получить вознаграждение.

До начала дрессировки нейроны реагировали на все стимулы независимо от их пространственного расположения. Результаты эксперимента показали, что после дрессировки нейроны реагировали только на стимулы, пространственное расположение которых позволяло получить вознаграждение; нейроны не реагировали, если пространственное расположение такого же стимула не позволяло получить подкрепление. Такие результаты указывают на то, что способность концентрировать внимание на определенных сенсорных стимулах является свойством отдельных нейронов: это еще раз доказывает, что нейроны представляют собой элементарные вычислительные единицы познания.

2. Нарушения внимания. По-видимому, внимание является свойством нейронов, располагающихся в различных областях мозга. При этом некоторые области играют более заметную роль, чем другие. Например, ключевая роль в обеспечении внимания принадлежит лобным долям. Люди с повреждениями лобных долей склонны слишком сильно концентрироваться на внешних стимулах. Похоже, что им свойственны излишняя избирательность внимания или трудности с переключением внимания. Результаты исследования таких пациентов показывают, что ассоциативная кора лобных долей регулирует способность к переключению внимания при необходимости. По сути, такая способность нужна для реализации ключевой функции лобных долей — планирования.

То, что теменная ассоциативная кора играет важнейшую роль в реализации иных аспектов внимания, можно продемонстрировать на примере такого нарушения внимания, как синдром неглекта (одностороннее пространственное игнорирование). Синдром неглекта вследствие повреждения мозга проявляется игнорированием важной сенсорной информации. Обычно при этом состоянии наблюдается поражение только одной стороны тела, поэтому его называют контралатеральным односторонним пространственным игнорированием. Мы наблюдали собаку с опухолью в правом полушарии, которая съедала пищу из правой половины миски, игнорируя пищу в левой половине.

Игнорирование — удивительный симптом; зачастую он возникает в отсутствие повреждений сенсорных проводящих нервных путей. По-видимому, игнорирование представляет собой одну из форм нарушения внимания.

У людей с повреждениями теменной ассоциативной коры правого полушария могут возникать особенно тяжелые формы одностороннего пространственного игнорирования объектов и событий в левой половине пространства. Например, один мужчина надевал одежду только на правую сторону тела, брил только правую сторону лица и читал текст только на правой стороне страницы (если это можно было назвать чтением). Он мог спонтанно двигать левыми конечностями, однако, когда мужчину просили поднять обе руки, он поднимал только правую руку. Его можно было заставить поднять левую руку, но он быстро опускал ее.

Когда люди с синдромом неглекта начинают выздоравливать, у них возникает другой не менее интересный симптом. Они игнорируют стимул с одной стороны от своего тела, если им одновременно предъявляют такой же стимул с другой стороны от их тела. На рис. 8 представлен стандартный клинический тест на пространственное игнорирование.

Рисунок 8. Тест на одностороннее пространственное игнорирование. Пациент с инсультом, у которого выявлено пространственное игнорирование стимулов в левом поле зрения, по-разному реагирует, в зависимости от того, являются ли попадающие в левое и правое поля зрения объекты одинаковыми или разными

При проведении теста пациенту предлагают зафиксировать свой взгляд на лице проводящего тест специалиста и рассказать об объектах, которые он видит в обоих полях зрения. Когда пациенту показывают один объект, например вилку, которая может располагаться как с одной, так и с другой стороны от его тела, пациент разворачивается в соответствующую сторону — это позволяет нам убедиться, что пациент способен видеть объекты, находящиеся в обоих полях зрения. А теперь предположим, что в поле зрения находятся две вилки — одна слева и одна справа. Пациент игнорирует находящуюся слева вилку и сообщает, что видит вилку справа. Когда ему задают вопрос о левом поле зрения, пациент уверенно заявляет, что слева ничего не происходит и что ему показывают только одну вилку — справа.

Пожалуй, наиболее любопытной особенностью пространственного игнорирования является то, что пациенты с таким расстройством не обращают внимания не только на физические объекты в одной половине пространства, но также игнорируют половину отображаемой в их сознании картины мира. Мы изучили случай женщины, которая полностью игнорировала левую половину пространства. Она жаловалась, что не может пользоваться кухней, поскольку не может запомнить расположение предметов слева от ее тела.

Мы попросили ее представить, будто бы она стоит в дверях кухни, и описать, что лежит на различных рабочих поверхностях права и слева от нее. Пациентка не смогла вспомнить ничего из того, что находилось слева от иее. Затем мы попросили пациентку представить, будто бы она прошла через всю кухню и повернулась, чтобы идти назад. Мы снова попросили ее рассказать, что она видит в правой половине кухни — той половине, которая до этого располагалась слева от пациентки. Пациентка широко улыбнулась, а по ее лицу побежали слезы — она поняла, что способна вспомнить предметы, находящиеся в этой части кухни. Все, что ей нужно было сделать, — мысленно изменить собственное положение в пространстве. Позднее пациентка написала нам письмо, в котором благодарила нас за то, что мы изменили ее жизнь — она снова была в состоянии готовить. Очевидно, что игнорирование может затрагивать как отображаемое мозгом, так и физическое пространство.

Хотя полное контралатеральное пространственное игнорирование обычно возникает вследствие повреждения теменной доли, определенные формы пространственного игнорирования могут развиваться после других повреждений. Ральф Адольфе и его коллеги (Ralph Adolphs, 2005) описали случай С. М., пациентки с двусторонним повреждением миндалины, которая была не в состоянии распознать выражение страха на лицах других людей. В процессе исследований удалось выяснить причину: С. М. не могла смотреть в глаза, когда смотрела на лица — вместо этого она смотрела на другие части лица, например на нос. Поскольку выражение страха определяет выражение глаз, а не носа, пациентке не удавалось идентифицировать эмоцию. Когда ее специально попросили смотреть в глаза, опа смогла без каких-либо затруднений распознать выражение страха. Таким образом, миндалина обеспечивает фиксацию внимания на глазах, необходимую для распознавания выражений лица.

д) Планирование. В пятницу около полудня подруга предлагает вам поехать на выходные в соседний город, чтобы сходить на концерт. Она заберет вас в 18:00, и вы поедете туда вместе на ее машине.

Поскольку вы совершенно не готовы к такому приглашению и планируете освободиться только в 16:00, вам нужно поспешить домой и подготовиться к поездке. По дороге вы забегаете в ресторан быстрого питания, чтобы не проголодаться во время двухчасового путешествия. Вам нужны наличные, поэтому вы устремляетесь к ближайшему банкомату. Прибежав домой, вы хватаете подходящую для концерта и путешествия одежду, а также упаковываете туалетные принадлежности. Вам как-то удается собраться к 18:00, то есть к приезду подруги.

Хотя такие поспешные сборы могут нас немного утомить, большинству из нас удается справиться с такой задачей. Люди с повреждениями лобных долей не в состоянии с ней справиться. Чтобы узнать почему, давайте представим себе, что требуется для ее выполнения:

• Чтобы спланировать свое поведение, вам нужно выбрать нужные элементы из множества вариантов. Что вам нужно взять с собой? Наличные? Какой банкомат находится ближе всего, как быстрее добраться до этого банкомата? Вы голодны? Какой самый быстрый способ добыть пищу в пятницу днем?

• Поскольку у вас мало времени, вам приходится игнорировать малозначительные стимулы. Например, если вы пройдете мимо рекламного объявления о распродаже в вашем любимом магазине, вам придется проигнорировать объявление и продолжить выполнение поставленной задачи.

• Вам необходимо отслеживать, что уже сделано, — это особенно важно, когда вы собираете вещи. Вы же не хотите забыть что-либо или упаковать одно и то же дважды, например взять с собой четыре пары туфель, не взяв зубную щетку.

Основные требования к выполнению задачи можно описать как временную организацию поведения. Вы планируете, что вам нужно сделать и когда это нужно сделать. Временное планирование является основной функцией лобных долей, прежде всего префронтальной коры.

Однако для того чтобы планировать, вам также необходимо распознавать объекты (функции затылочных и височных долей) и совершать движения относительно таких объектов (функция теменных долей). Таким образом, вы можете рассматривать лобные доли как дирижера оркестра. Лобные доли создают и реализуют двигательный план, обеспечивая пространственно-временную организацию поведения, создавая своего рода партитуру, подобную музыкальной партитуре, которую использует дирижер. Люди с повреждениями лобных долей попросту неспособны к организации своего поведения.

Результаты висконсинского теста сортировки карточек (Wisconsin Card Sorting Test) позволяют выявить нарушения, возникающие вследствие повреждения лобных долей. Материалы для тестирования представлены на рис. 9. Испытуемому предъявляют четыре стимула — карточки, отличающиеся друг от друга по цвету, форме и количеству элементов, то есть по трем критериям сортировки. Испытуемому нужно разделить карточки на стопки, разложив их перед карточками-стимулами и отсортировав в соответствии с выбранным критерием сортировки. Однако испытуемому не сообщают, какой критерий сортировки является правильным. Ему сообщают лишь о том, был его выбор верным или неверным, прежде чем он выберет очередную карточку. Испытуемому приходится искать новое решение, используя такую обратную связь.

Рисунок 9. Висконсинский тест сортировки карточек. Испытуемый получает набор карточек, подобных представленным на рисунке. Ему предъявляют четыре карточки, выбранные из этого набора. Задание состоит в том, чтобы сложить каждую карточку в стопку под соответствующей карточкой-шаблоном, отсортировав карточки в соответствии с одним из трех критериев сортировки. Перед началом теста испытуемым не сообщают, какой критерий для сортировки был выбран — цвет, количество элементов или форма элементов. Им сообщают лишь, был ли их выбор карточки верным или неверным. Когда испытуемые начинают сортировать карточки в соответствии с одним критерием, проводящий тестирование специалист внезапно меняет критерий сортировки

Например, в одном из экспериментов первым критерием сортировки является цвет. После того как испытуемый отсортирует ряд карточек по цвету, критерий сортировки меняют без предупреждения — новым критерием сортировки становится форма элементов. Когда испытуемый начинает сортировать карточки по форме, критерий сортировки снова без предупреждения меняют — на этот раз на количество элементов на карточке. Позднее критерием сортировки снова становится цвет и т. д. При этом испытуемого не информируют об изменении критерия сортировки заранее.

Изменение стратегии реагирования особенно тяжело дается людям с повреждениями лобных долей: они могут продолжать реагировать на исходный стимул (цвет), пока не отсортируют все 100 карточек и не закончат тест. Такое поведение, называемое персеверацией, представляет собой стремление к воспроизведению одних и тех же вербальных или двигательных реакций в ответ на различные стимулы.

Испытуемые с повреждениями лобных долей могут продолжать сортировать карточки по цвету, даже говоря, что знают: цвет больше не является критерием сортировки. Один пациент заявил: «Наверное, сейчас правильный критерий — форма элементов, поэтому это (сортировка по цвету) неправильно, это снова неправильно, и это тоже». Несмотря на то что ему известен правильный критерий сортировки, пациент с повреждением лобной доли не может изменить свое поведение в ответ на поступающую извне новую информацию.

е) Имитация и понимание. При любом общении, как вербальном, так и невербальном, оба участника должны понимать, что именно является важным. Когда человек произносит слово или делает жест, другой человек сможет его понять, только если правильно интерпретирует слова или жесты. Для того чтобы такая социальная координация стала возможной, процессы производства и восприятия сообщения должны иметь одинаковую репрезентацию в мозге обоих субъектов.

Каким образом такой неоднозначный жест, как поднятая рука или легкая улыбка, оба участника общения интерпретируют одинаково? Джакомо Риццолатти и его коллеги (Giacomo Rizzolatti; Rizzolatti, 2007; Rizzolatti & Craighero, 2004) предложили свой вариант ответа на этот вопрос. В лобных долях обезьян исследователи обнаружили нейроны, которые разряжались во время выполнения движений руками, ртом или руками и ртом одновременно. При этом они разряжались не до начала движения, а синхронно с движением. Известно, что сигналу нужно время, чтобы дойти от лобной доли до руки. Таким образом, если эти клетки контролируют движения, они должны разряжаться до начала движения. Следовательно, клетки должны распознавать движение в процессе его выполнения.

В ходе исследований, проведенных в 1990-х гг., Риццолатти сделал неожиданное открытие: многие нейроны «движения», расположенные в нижних отделах лобной и задних отделах теменной коры разряжаются, когда обезьяна видит, как то же самое движение совершают другие обезьяны. Они также разряжаются, когда обезьяна видит, что это движение выполняет экспериментатор. Риццолатти назвал такие нейроны зеркальными, и это названием прижилось. Исследователи предположили, что зеркальные нейроны обеспечивают репрезентацию действий — как собственных действий, так и действий других особей. Такие нейронные репрезентации могут быть использованы как для имитации действий других, так и для понимания значения действий — таким образом они позволяют сформировать адекватную реакцию. Следовательно, зеркальные нейроны могут способствовать установлению связи между субъектам при общении.

Риццолатти и его коллеги использовали ПЭТ, чтобы обнаружить такие нейронные популяции у человека. Испытуемых просили посмотреть на движение, воспроизвести его или вообразить движение. В каждой из ситуаций наблюдалась активация области в боковой части лобной доли левого полушария, в состав которой входит центр Брока. Результаты этого исследования в совокупности с результатами исследования обезьян показали, что у приматов есть фундаментальный механизм распознавания действий. По-видимому, люди могут распознавать действия других, потому что наблюдение за этими действиями задействует те же нейронные механизмы, которые участвуют в производстве ими аналогичных действий.

В начале 2000-х гг. была выдвинута гипотеза, согласно которой зеркальные нейроны отвечают не только за распознавание, но и за понимание действий. Это гипотеза получила дальнейшее развитие — было высказано предположение, что зеркальные нейроны являются основой речи и языка, эмпатии, социального познания, разума и даже цивилизации! Ученые предположили, что нарушение функционирования зеркальных нейронов лежит в основе некоторых заболеваний — так появилась теория «разбитого зеркала», с помощью которой пытались объяснить причины аутизма (Ramachandran & Oberman, 2006). Теория зеркальных нейронов распространилась далеко за пределы нейронауки и проникла в популярные средства массовой информации: открытие зеркальных нейронов стали воспринимать как одно из самых важных открытий нейронауки, сделанных предыдущим поколением ученых.

Через несколько лет на «зеркале» появились трещины. Грегори Хикок (Gregory Hickok, 2014) заявил, что зеркальные нейроны не делают действия понятными, а улучшают моторный контроль. Хикок и другие ученые предполагают, что зеркальные нейроны не «понимают» движения -их функция состоит в сопоставлении выполнения движения с наблюдением за собственным выполнением движения.

Таким образом нейроны учатся подражанию. Но зачем? Одно из возможных преимуществ может состоять в следующем: поскольку действия других людей имеют отношение к нашим собственным действиям, наличие системы, связывающей воспринимаемые нами действия других людей с такими же собственными действиями, является адаптивным. Продолжением этой теории является теория о том, что зеркальные нейроны активируются после того, как другие области мозга интерпретируют действие — это позволяет прогнозировать следующие действия (Hickok, 2013). Можно сказать, что зеркальные нейроны отражают лишь то, что мозг способен интерпретировать (понимать) действия (Csibra, 2007). Преимуществом такой системы зеркальных нейронов является то, что она позволяет нам сделать наши движения более быстрыми и точными.

ж) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. Ассоциативная кора содержит _______ , а ее функция состоит в _______ .
2. В основном _______ доли отвечают за знания об объектах, а _______ доли отвечают за различные формы пространственного познания.
3. Лобные доли отвечают не только за производство движений, но также за _______ и _______ .
4. _______ нейроны лобных и теменных долей представляют собой репрезентации действий собственных или действий других особей.
5. Расскажите о функциях мультимодальной коры.

з) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. Знания; обеспечении познания.
2. Височные; теменные.
3. В любом порядке: планирование движений; пространственно-временную организацию поведения.
4. Зеркальные.
5. Мультимодальная кора позволяет мозгу комбинировать характеристики стимулов, воспринимаемые разными органами чувств, это могут быть отдельные стимулы или их комбинации.

- Читать далее "Картирование головного мозга - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 4.12.2023