Кетогруппа в бета-положении первоначально восстанавливается при участии НАДФ-Н до гидроксильной группы; в результате реакции дегидратации образуется двойная связь; с образующимся бутирил-S-АПБ затем конденсируется вторая малонильная группа, что ведет к образованию шестиуглеродного соединения бета-кетоацил-S-АПБ. Этот цикл восстановлений и дегидратаций повторяется, таким образом, до тех пор, пока не образуется в конечном счете 16-углеродный пальмитил-S-АПБ.

Только после достижения этого завершающего этапа процесса биосинтеза алифатическая ацильная цепь освобождается от комплекса ферментов, синтезирующих жирные кислоты, которые вытесняются Ко ASH с освобождением пальмитил-КоА.

Можно вычислить суммарные стехиометрические соотношения в процессе, катализируемом синтетазой жирных кислот:
Ацетил-КоА + 7Малонил-КоА + 14НАДФ-Н + 14Н+ —> Пальмитил-КоА + 7КоА + 7С02 + 14Н АДФ + + 7Н20.

Для того чтобы оценить общее поступление энергии, мы должны допустить, что АТФ требуется: 1) для перемещения ацетил-Ко А в цитоплазму из митохондрий (этап расщепления цитрата) и 2) для образования малонил-КоА из ацетил-КоА (ацетил-КоА-карбокси-лазный этап):
8 Ацетил-КоА+15АТФ+14НАДФН+14Н->Пальмитил-КоА + 15АДФ + 15Фн + 7КоА+ 14НАДФ+ +7НаО.

Пальмитил-КоА способен к самым разнообразным метаболическим превращениям. Как в митохондриях, так и в эндоплазматическом ретикулуме он может быть удлинен на два атома углерода за один этап. Пальмитат и образующаяся при его удлинении стеариновая кислота (18:0) могут подвергаться десатурации в эндоплазматическом ретикулуме с образованием мононенасыщенных жирных кислот: пальмитолеиновой (16 : 1) и олеиновой (18 : 1) соответственно.

Пальмитил-КоА может подвергаться этерификации при взаимодействии с гидроксильными группами а-глицерофосфата, образуя фосфатидную кислоту, которая представляет собой ключевой промежуточный продукт в процессах биосинтеза как жиров, так и фосфолипидов. Пальмитил-КоА может быть этерифицирован до диацилглицерина, который образуется при дефосфорилировании фосфатидной кислоты до триацилглицерина (в печени, как и в большинстве тканей, не происходит ни образования моноацилглицеринов, ни их этерификации до диацилглицеринов, как это имеет место в клетках слизистой желудочно-кишечного тракта).

Наконец, пальмитил-КоА может быть перенесен обратно в митохондрии либо в виде свободной кислоты, либо в виде карнитинового эфира для участия в бета-окислении, если энергетические запасы в клетке окажутся на низком уровне.

- Читать далее "Контроль обмена жирных кислот. Запас жирных кислот в клетке"