Функциональная анатомия слуховой системы - с точки зрения нейрофизиологии

Чтобы понять, как нервная система анализирует звуковые волны, необходимо проследить путь, который проходит звуковая энергия, прежде чем достичь мозга. Ухо улавливает звуковые волны из окружающего воздуха и преобразует механическую энергию звуковых волн в электрохимические градиенты, обеспечивая передачу нервного импульса через ствол мозга в слуховую кору.

Прежде чем проследить путь от уха до коры больших полушарий, нам необходимо ответить на вопрос, для чего предназначена слуховая система. Поскольку звуковые волны имеют такие характеристики, как частота, амплитуда и состав, можно предположить, что слуховая система должна иметь возможность декодировать эти характеристики. Большинство животных знают, откуда доносится звук.

Это значит, что какой-то механизм должен определять местоположение звуков в пространстве. Кроме того, многие животные, в том числе человек, не только анализируют значение звуков, но и сами издают звуки. Поскольку издаваемые животным звуки находятся в том же частотном диапазоне, что и слышимые им звуки, можно сделать вывод, что нейронные системы, предназначенные для производства и анализа звуков, тесно связаны между собой.

У человека эволюция систем обработки звуков, в том числе отвечающих за обработку речи и музыки, сопровождалась увеличением специализированных областей коры больших полушарий, особенно в височных долях. Фактически главным отличием коры больших полушарий человека от коры больших полушарий обезьяны является заметное увеличение слуховых (височных) областей коры у человека (рис. 1).

Рисунок 1. Сравнение височной доли коры головного мозга обезьяны и человека

а) Строение уха. Ухо — это созданный природой шедевр. Оно состоит из наружного уха, среднего уха и внутреннего уха. Схема строения уха представлена на рис. 2.

Рисунок 2. Анатомия человеческого уха. Наружное ухо улавливает звуковые волны, слуховые косточки среднего уха преобразуют изменения давления воздуха в механическую энергию, а улитка внутреннего уха преобразует механическую энергию в электрохимическую активность. Расположенные на базилярной мембране кортиева органа внутренние волосковые клетки имеют цилии. Движение базилярной и текториальной мембран приводит к изгибанию цилий. Изгибание цилий обеспечивает изменение мембранного потенциала внутренних волосковых клеток, вызывающее активацию биполярных нейронов слуховой системы

1. Обработка звуковых волн. Ушная раковина — это воронкообразная структура наружного уха и наружный слуховой проход, который соединяет ушную раковину со средним ухом, — состоит из хряща и мягких тканей. Ушная раковина улавливает звуковые волны и проводит их в наружный слуховой проход. Чтобы лучше расслышать, мы часто приставляем к уху согнутую ладонь.

Сужающийся слуховой проход усиливает звуковые колебания и направляет их на барабанную перепонку. Звуковые волны достигают барабанной перепонки, заставляя ее вибрировать. Частота вибрации зависит от частоты звука. За барабанной перепонкой (рис. 2) находится заполненная воздухом полость, в которой расположены три соединенные друг с другом слуховые косточки — самые мелкие кости человеческого организма.

Из-за их формы слуховые косточки называют молоточком, наковальней и стремечком. Они соединяют барабанную перепонку с овальным окном - отверстием улитки, органа внутреннего уха, внутри которого расположены слуховые рецепторные клетки. Рецепторные клетки и вспомогательные клетки называют кортиевым органом, схема строения которого изображена на рис. 2.

Когда звуковые волны заставляют вибрировать барабанную перепонку, ее колебания передаются на слуховые косточки. Косточки, работающие как система рычагов, усиливают колебания и передают их на мембрану, закрывающую овальное окно улитки. Улитка (cochlea) изображена на рис. 2 — она образует спираль, напоминающую раковину улитки. На поперечном разрезе видно, что внутри костного стержня улитки находится полость.

P.S. Cochlea в переводе с латинского означает «раковина улитки».

Полости внутри улитки (лабиринт) заполнены лимфой. Внутри лабиринта находится тонкая базилярная мембрана, на которой располагаются наружные и внутренние волосковые клетки. На конце каждой клетки есть несколько филаментов, называемых цилиями (от лат. cilia — реснички; органеллы, представляющие собой тонкие диаметром 0,1-0,6 мкм волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток). Цилии наружных волосковых клеток погружены в текториалъную мембрану, а внутренние волосковые клетки касаются текториальной мембраны.

Звуковое давление, передаваемое от стремечка на овальное окно, вызывает колебания заполняющей улитку жидкости: когда стремечко надавливает на мембрану овального окна, второе, затянутое мембраной, окно улитки (круглое окно) выпячивается наружу. Это вызывает цепную реакцию: волны, проходящие сквозь заполняющую улитку жидкость изгибают базилярную и текториальную мембраны, стимулируя цилии на концах наружных и внутренних волосковых клеток.

2. Преобразование звуковых волн в нервные импульсы. Каким образом преобразование звуковых волн в нервный импульс кодирует характеристики воспринимаемого нами звука? Во второй половине XIX в. Герман фон Гельмгольц (Hermann von Helmholtz) предположил, что звуковые волны разных частот заставляют резонировать разные участки базилярной мембраны. Фон Гельмгольц оказался во многом прав. В действительности все участки базилярной мембраны изгибаются в ответ на воздействие звуковых волн любой частоты.

Главный вопрос состоит в том, где возникает максимальное отклонение (рис. 3).

Рисунок 3. Строение улитки. А. Участки базилярной мембраны улитки восприимчивы к разным частотам. Б. Звуковые волны разной частоты вызывают максимальное отклонение на разных участках базилярной мембраны (на рисунке мембрана представлена в развернутом виде)

Ответ на этот вопрос был найден в 1960 г., когда Дьёрдю (Джорджу) фон Бекеши (Georg von Bekesy) удалось увидеть базилярную мембрану улитки. Он проследил за перемещением волны вдоль мембраны до самого овального окна. На рисунке 3, А представлена схема улитки с указанием частот, к которым наиболее восприимчивы разные части базилярной мембраны. Когда колебания слуховых косточек, расположенных позади от мембраны (рис. 3, Б), передаются на овальное окно, оно создает волны, которые распространяются по заполняющей улитку жидкости.

Фон Бекеши покрыл базилярную мембрану мелкодисперсным серебряным порошком, чтобы увидеть, как частицы порошка подскакивают на разных участках мембраны под воздействием звуковых волн разной частоты. Более высокие частоты вызывали максимальное отклонение у основания, а низкие частоты — у вершины базилярной мембраны.

Чтобы лучше понять, как это происходит, представьте себе, что трясете веревку. Если вы встряхнете ее быстро, бегущие по веревке волны будут небольшими и короткими, а максимальное отклонекие возникнет в начале веревки — возле руки, которая ее держит. Если вы потрясете веревку медленно, совершая более размашистые движения, волны будут более длинными и максимальное отклонение возникнет дальше — у самого конца веревки. Ключевой момент состоит в том, что как быстрое, так и медленное встряхивание веревки создает движение по всей ее длине, однако точка максимального отклонения зависит от скорости распространения волны.

Точно так же ведет себя базилярная мембрана под воздействием звуковых волн разной частоты. Все звуковые волны вызывают определенное отклонение по всей длине мембраны, однако амплитуда отклонения в каждой точке зависит от частоты звуковой волны. В улитке человеческого уха, схема которой представлена на рис. 3, А, часть базилярной мембраны, прилегающая к овальному окну, наиболее восприимчива к высоким частотам (около 20 000 Гц) — это верхний предел нашего диапазона слышимости. Участок у вершины базилярной мембраны настроен на частоты, приближенные к нижнему порогу слышимости (ниже 100 Гц) и составляют около 20 Гц (см. рис. ниже).

Диапазоны частот, воспринимаемые разными животными. Лягушки и птицы способны слышать звуки в сравнительно узком диапазоне частот; у китов и дельфинов диапазоны слышимых частот огромны, то же можно сказать о собаках. У человека диапазон слышимых частот достаточно широкий, однако мы не способны воспринимать многие очень высокие и очень низкие звуки, которые могут издавать и слышать другие животные

Как показано на рис. 3, Б, средние частоты вызывают максимальное отклонение участков в середине базилярной мембраны. Когда звуковая волна определенной частоты проходит вдоль базилярной мембраны, она стимулирует волосковые клетки в точке максимального отклонения, вызывая максимальное изменение мембранного потенциала клеток. Входной сигнал, представляющий собой смешение частот, заставляет колебаться разные участки базилярной мембраны, вызывая возбуждение волосковых клеток на этих участках.

Неудивительно, что базилярная мембрана намного более чувствительна к изменениям частоты, чем веревка, которую мы привели в качестве примера — ведь разные участки базилярной мембраны имеют разную толщину. Базилярная мембрана уже и толще у основания, прилегающего к овальному окну. В области сильно закрученной вершины она шире и тоньше. Участки разной ширины и толщины позволяют улавливать небольшие изменения в частотах. Следовательно, рецепторы улитки могут преобразовывать различающиеся частоты звуковых волн в нервные импульсы.

Принцип 7. Все отделы нервной системы содержат структуры с сенсорными и двигательными функциями.

б) Слуховые рецепторы. Преобразование звуковых волн в нервные импульсы обеспечивают клетки двух типов. На рисунке 2 (внизу слева) изображена схема строения внутренних волосковых клеток. На рисунке 4 показано, как звук стимулирует волосковые клетки. Улитка молодого человека содержит около 12 000 наружных и 3500 внутренних волосковых клеток. С годами число таких клеток уменьшается. Функцию слуховых рецепторов выполняют только внутренние волосковые клетки, которых гораздо меньше, особенно с учетом того, сколько разных звуков мы можем слышать.

Как показано на рис. 4, и наружные, и внутренние волосковые клетки расположены на базилярной мембране. Кончики цилий наружных волосковых клеток погружены в текториальную мембрану, а цилии внутренних волосковых клеток лишь слегка касаются ее. Тем не менее колебания базилярной и тектори-альной мембран приводят к тому, что заполняющая улитку жидкость изгибает цилии внутренних волосковых клеток.

Рисунок 4. Преобразование звуковых волн в нервный импульс. Движение базилярной мембраны создает давление на жидкость внутреннего уха, вызывая изгибание цилий, — это обеспечивает открытие или закрытие кальциевых каналов наружных волосковых клеток. Приток ионов кальция способствует выделению нейромедиатора внутренними волосковыми клетками, стимулируя формирование потенциалов действия нейронами слуховой системы

Животные, у которых есть полноценные наружные волосковые клетки, но нет внутренних волосковых клеток, фактически являются глухими. Это значит, что они могут воспринимать только очень громкие низкочастотные звуки благодаря соматосенсорной системе. Возможно, вы ощущали вибрацию внутри грудной клетки, когда слышали звук сабвуфера (от англ. subwoofer — акустическая система, воспроизводящая звуки самых низких частот в диапазоне от 5-20 до 65-90 Гц) или рев двигателя проезжающего мимо грузовика.

К повреждению внутренних волосковых клеток приводят продолжительное воздействие звукового давления интенсивного уровня, инфекции, заболевания, определенные химические вещества и лекарственные препараты. Внутренние волосковые клетки млекопитающих не способны регенерировать. Это значит, что гибель таких клеток может сделать вас глухим навсегда.

Функция наружных волосковых клеток состоит в увеличении разрешающей способности улитки за счет сжатия и расширения, то есть изменения жесткости текториальной мембраны. Действительно: наружные волосковые клетки выполняют двигательную функцию. Принято думать, что сенсорный вход предшествует двигательному выходу, однако на самом деле двигательные системы могут влиять на сенсорный сигнал. Зрачок сужается и расширяется в зависимости от того, сколько света попадает на сетчатку, а наружные волосковые клетки сжимаются или расширяются, меняя физический стимул, распознаваемый внутренними волосковыми клетками.

Механизм регуляции функции наружных волосковых клеток остается загадкой. Что заставляет клетки сжиматься и расширяться? Ответ, по-видимому, в том, что через связи с аксонами в слуховом нерве наружные волосковые клетки отправляют сообщение в слуховые области ствола мозга и получают ответ, заставляющий клетки изменять поверхностное натяжение текториальной мембраны. Так мозг помогает волосковым клеткам воссоздавать мир звуков.

Наружные волосковые клетки также являются частью механизма модуляции возбуждения слухового нерва и его защиты от повреждений, в особенности от воздействия интенсивных уровней звукового давления.

Остается единственный вопрос: каким образом движение цилий внутренних волосковых клеток влияет на нейронную активность? Нейроны слухового нерва демонстрируют определенную фоновую (спонтанную) активность — уровень фоновой активности зависит от количества высвобождаемого волосковыми клетками нейромедиатора. Оказывается, движение цилий изменяет уровень поляризации внутренних волосковых клеток, влияя на высвобождение нейромедиатора.

Из внутренних волосковых клеток постоянно выходят ионы кальция, что приводит к небольшому, но постоянному выбросу нейромедиатора в синаптическую щель. Движение цилий в одном направлении приводит к деполяризации — кальциевые каналы открываются, высвобождая больше нейромедиатора для дендритов клеток, образующих слуховой нерв, генерируя больше нервных импульсов. Движение цилий в другом направлении приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, уменьшению выброса нейромедиатора и снижению активности слуховых нейронов.

Принцип 10. Нервная система функционирует благодаря чередованию процессов возбуждения и торможения.

Внутренние волосковые клетки удивительно чувствительны к движениям цилий. Отклонения примерно на 0,3 нм достаточно для улавливания звуковой волны — это расстояние совпадает с диаметром крупного атома! Это объясняет нашу невероятную чувствительность к звукам. Функция улитки рассмотрена в разд. «Исследование: Отоакустическая эмиссия».

в) Слуховые проводящие пути. Внутренние волосковые клетки кортиева органа образуют синапсы с соседними биполярными нейронами, аксоны которых образуют слуховой (улитковый) нерв. Слуховой нерв, в свою очередь, является частью преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов), который отвечает за слух и равновесие. Если ганглиозные клетки сетчатки принимают сигналы от множества рецепторных клеток, то биполярные нейроны уха принимают сигнал от единственной внутренней волосковой клетки.

Аксоны преддверно-улиткового нерва входят в ствол мозга на уровне продолговатого мозга, образуя синаптические связи с клетками вентрального и дорсального кохлеарных ядер. Аксоны, берущие начало от кохлеарных ядер, идут к расположенным поблизости структурам заднего мозга (ствол мозга) — верхнему ядру оливы и трапециевидному телу (рис. 5).

Рисунок 5. Слуховые проводящие пути. Волокна слуховых проводящих путей перекрещиваются на уровне заднего и среднего мозга, а затем еще раз перекрещиваются на уровне таламуса. Это обеспечивает доставку информации в оба полушария. На пути к слуховой коре сигнал обрабатывается в различных ядрах — они изображены на схеме слухового пути для левого уха

Аксоны, берущие начало от кохлеарного ядра, проецируются на клетки обеих сторон мозга. Это обеспечивает смешение идущих от двух ушей акустических сигналов, необходимое для восприятия одного звука.

Аксоны, берущие начало от кохлеарного ядра и верхнего ядра оливы, проецируются на нижний холмик четверохолмия в дорсальной части среднего мозга. От нижнего холмика отходят два разных пути, которые ведут к медиальному коленчатому телу таламуса. Отростки нейронов вентрального ядра медиального коленчатого тела проецируются на первичную слуховую кору (область А1), а отростки нейронов дорсального ядра проецируются на области слуховой коры, расположенные поблизости от области А1.

По аналогии с двумя потоками обработки зрительной информации — вентральным потоком для распознавания объектов и дорсальным потоком для зрительного контроля движения — разделение потоков характерно и для слуховой коры (Romanski et al., 1999). Так же как мы можем идентифицировать объекты по их звуковым характеристикам, мы можем направлять свои движения с помощью звука, который слышим.

Роль звука в выборе направления движения менее понятна людям, у которых доминирует зрение, чем слепым. Тем не менее все мы способны выбирать направление движения по звуку. Представьте себе, что вы просыпаетесь в темноте и протягиваете руку, чтобы схватить звонящий телефон или выключить будильник. Ваша рука автоматически складывается определенным образом в ответ на слышимый звук. Звук в большей степени влияет на направление ваших движений, нежели зрительные образы.

О потоках обработки слуховой информации известно сравнительно немного. Первый поток, подобно вентральному пути обработки зрительной информации, по-видимому, проходит через височную долю и отвечает за идентификацию акустических стимулов. Второй поток, очевидно, проходит через заднюю теменную область, образуя дорсальный путь, отвечающий за слуховое управление движением. Полученные данные указывают на то, что в обработку слуховой информации может быть вовлечена зрительная кора — об этом можно прочитать в разд. «Исследование: Видеть с помощью звука».

г) Исследование: Отоакустическая эмиссия. Ухо, предназначенное природой для усиления и преобразования звуковых волн в потенциалы действия, отличается от остальных органов чувств. Ухо способно самостоятельно генерировать физические стимулы, которые оно должно улавливать! Здоровая улитка создает звуковые колебания, называемые отоакустической эмиссией.

Улитка выполняет функцию усилителя. Наружные волосковые клетки усиливают звуковые колебания, создавая источник энергии, который обеспечивает повышение чувствительности и селективности волосковых клеток. Не вся генерируемая улиткой акустическая энергия остается внутри улитки. Частично она попадает в среднее ухо, способное передавать звуковые волны в обоих направлениях, вызывая вибрацию барабанной перепонки. Барабанная перепонка срабатывает как рупор, испуская звуковые волны в наружный слуховой проход. Это и есть отоакустическая эмиссия.

Чувствительный микрофон, установленный в наружный слуховой проход, позволяет обнаружить как спонтанную, так и вызванную отоакустическую эмиссию. Как следует из ее названия, спонтанная отоакустическая эмиссия возникает в отсутствие внешнего стимула. Вызванная отоакустическая эмиссия возникает в ответ на звуковые колебания. Отоакустическую эмиссию используют для проверки слуха.

Простой неинвазивный тест позволяет зарегистрировать и оценить вызванную отоакустическую эмиссию — он особенно подходит для новорожденных и маленьких детей, чей слух невозможно проверить традиционными методами. В ухо вставляют крошечный динамик и микрофон. Динамик воспроизводит звук щелчка, а микрофон регистрирует возникающую вызванную отоакустическую эмиссию, не нанося никакого ущерба нежным органам внутреннего уха. Отсутствие отоакустической эмиссии и аномальная отоакустическая эмиссия указывают на проблемы со слухом. Во многих развитых странах введена обязательная проверка слуха новорожденных с использованием отоакустической эмиссии.

Отоакустическая эмиссия может быть очень полезной, но она никак не влияет на слух. Ее считают эпифеноменом — явлением, сопутствующим другому явлению.

д) Исследование: Видеть с помощью звука. Эхолокация представляет собой способность определять положение объектов при помощи звука. Использование эхолокации животными, такими как летучие мыши и дельфины, изучено достаточно хорошо. Однако более 50 лет назад появились данные о том, что некоторые слепые люди тоже способны использовать эхолокацию.

Совсем недавно по всему миру появились удивительные сообщения о слепых людях, которые ориентировались в пространстве, щелкая языком и прислушиваясь к отражающимся от предметов сигналам. Слепой от рождения человек может проехать на велосипеде по улице с множеством безмолвных препятствий, таких как припаркованные автомобили. Но как ему это удается? Какая область мозга помогает ему ориентироваться в пространстве?

Исследования поведения слепых людей показали, что использовавшие эхолокацию люди издавали короткие щелчки, перемещая язык назад и вниз от нёба непосредственно за зубами. Опытным людям с помощью эхолокации удавалось определять такие характеристики объекта, как положение в пространстве, расстояние до объекта, размер, форму и текстуру (Teng & Whitney, 2011).

Видеть с помощью звука. Визуализация мозговой активности у незрячего человека, пользующегося эхолокацией, в ответ на сигнал, содержащий или не содержащий отраженные звуки, демонстрирует активацию только зрительной коры (слева) или слуховой коры (справа).

Тэлер с коллегами (Thaler, 2011) использовали фМРТ для изучения нейронной основы такой способности. Они исследовали двух слепых с большим опытом применения эхолокации, сравнив мозговую активность в ответ на звуки, содержащие щелчки, и отраженные звуки, с активностью в ответ на контрольные звуки, не содержащие отраженные звуки. Ученые обнаружили, что испытуемые применяли эхолокацию для определения положения объектов в пространстве. Более того, участники исследования были в состоянии с помощью эхолокации определить форму, подвижность и даже вид объектов!

Когда слепые испытуемые прослушивали запись щелчков и отраженных звуков, ученые наблюдали активацию не только слуховой коры, но и первичной зрительной коры. У контрольных зрячих испытуемых активировалась только слуховая кора. Примечательно, что при прослушивании записи, не содержащей отраженных звуков, активация слуховой коры у контрольных зрячих испытуемых не происходила. Как показано на рисунке, у незрячих испытуемых, использующих эхолокацию при прослушивании такой записи, происходила активация только зрительной коры. Сравнительный анализ показал, что у зрячих участников из контрольной группы (данные не представлены) не активировалась ни слуховая, ни зрительная кора.

Такие результаты говорят о том, что у незрячих людей со способностью к эхолокации за обработку звуков щелчков и отраженных звуков отвечают те области мозга, которые у здоровых людей связаны со зрением. Тэлер и ее коллеги предположили, что первичная зрительная кора анализирует информацию, поступающую из слуховой коры.

Кроме того, ученые выдвинули предположение, что слепых и слабовидящих людей можно научить эхолокации, чтобы обеспечить им большую независимость в повседневной жизни.

е) Слуховая кора. У человека первичная слуховая кора (А1) располагается в области поперечной височной извилины (извилина Гешля), окруженной вторичной слуховой корой (А2). Слуховая кора представлена на рис. 6, А. Латинское название лежащей за извилиной Гешля вторичной слуховой коры -planum temporale (в переводе означает «височная плоскость»).

Рисунок 6. Слуховая кора человека. А. Левое полушарие с развернутой латеральной (сильвиевой) бороздой, позволяющей увидеть спрятанную внутри поперечной височной извилины (извилины Гешля) первичную слуховую кору; рядом находится вторичная слуховая кора. На поперечном разрезе видно, что задняя речевая зона (центр Вернике) крупнее в левом полушарии, а извилина Гешля крупнее в правом. Б. На фронтальном разрезе головного мозга можно увидеть многофункциональную островковую долю (островок), спрятанную в глубине латеральной борозды

У правшей площадь planum temporale в левом полушарии больше, чем в правом, а извилина Гешля больше в правом полушарии, чем в левом. Кора planum temporale в левом полушарии образует речевую зону, известную как центр Вернике (задняя речевая зона), а кора поперечной височной извилины в правом полушарии играет важную роль в анализе музыки.

Такие различия между полушариями говорят о структурной и функциональной асимметрии слуховой коры. Хотя такая асимметрия характерна не только для слуховой системы, здесь она наиболее очевидна, поскольку у правшей анализ речи происходит только в левом полушарии. Примерно у 70% левшей присутствует такая же функциональная асимметрия, как у правшей, — это говорит о том, что организация речевых центров не связана с ведущей рукой. Речевые центры, которые отвечают за устную речь, чтение и письмо, также являются асимметричными, хотя правое полушарие тоже вносит определенный вклад в эти функции.

Оставшиеся 30% левшей делятся на две группы. Примерно у половины из них речевые зоны локализованы в правом полушарии, а у остальных они распределены билатерально. Это значит, что примерно у 15% левшей некоторые речевые функции локализованы в одном, а остальные — в другом полушарии.

Принцип 5. Мозг одновременно симметричен и асимметричен.

Локализация речевых зон в одной половине мозга представляет собой пример литерализации. Следует отметить, что в нейроанатомии действует такое правило: если одно полушарие специализируется на одном типе анализа, второе полушарие отвечает за комплементарную функцию. Например, если левое полушарие специализируется на речи, то зоны, отвечающие за анализ музыки, локализованы в правом полушарии.

Внутри борозд височной доли расположена не только слуховая кора (см. рис. 6, Б). В глубине латеральной (сильвиевой) борозды находится участок коры, называемый островковой долей (островок). В нем локализованы зоны, имеющие отношение к речи, а также, контролирующие восприятие вкуса (вкусовая кора), и области, связанные с социальным познанием. Поэтому, повреждение островковой доли может одновременно приводить к нарушению речи и потере вкуса.

ж) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. Поступающие извне звуковые волны заставляют вибрировать барабанную перепонку, которая, в свою очередь, вызывает колебание ______ .
2. Слуховые рецепторы — это ______ , которые располагаются на ______ .
3. Движение жидкости внутри улитки приводит к изгибанию ______ и ______ мембран.
4. Аксоны биполярных нейронов улитки образуют ______ нерв, который является частью ______ пары черепно-мозговых нервов.
5. Идущий от улитки слуховой нерв идет к различным ядрам ствола мозга; затем он проецируется на ______ в среднем мозге и ______ таламуса.
6. Опишите структурную и функциональную асимметрию слуховой коры.

з) Ответы на вопросы самоконтроля:
1. Слуховых косточек или в любом порядке молоточка, наковальни и стремечка.
2. Внутренние волосковые клетки; базилярной мембране кортиева органа.
3. В любом порядке: базилярной; текториальная.
4. Слуховой (улитковый); VIII.
5. Нижний холмик четверохолмия; медиальное коленчатое тело.
6. Входящая в состав слуховой коры, вторичная слуховая кора (planum temporale) крупнее в левом полушарии, а поперечная височная извилина (извилина Гершля) — в правом. У большинства людей такая структурная асимметрия коррелирует с функциональной: кора левой височной доли анализирует речевые звуки, а кора правой височной доли — музыку.

Видео №1: урок схема, центры проводящих путей слухового анализатора

Видео №2: физиология слухового анализатора - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

- Читать далее "Нейронная активность и слуховое восприятие - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.9.2023