Резюме по тому как мы слышим, говорим и создаем музыку

Хотя мы часто воспринимаем речь и музыку как должное, они играют ключевую роль в нашей духовной и социальной жизни. Речь и музыка позволяют нам общаться как с другими людьми, так и с самими собой. Они необходимы для социальной идентификации, родительского поведения и передачи культурного наследия.

а) Звуковые волны: слуховой стимул. Для слуховой системы стимулом является механическая энергия звуковых волн, возникающая благодаря сжатию и разрежению воздуха. Ухо преобразует следующие характеристики звуковой энергии: частоту, амплитуду (интенсивность) и состав. Нейронные сети обеспечивают восприятие таких характеристик, как высота звука, громкость и тембр слышимого звука.

Диапазоны частот, воспринимаемые разными животными. Лягушки и птицы способны слышать звуки в сравнительно узком диапазоне частот; у китов и дельфинов диапазоны слышимых частот огромны, то же можно сказать о собаках. У человека диапазон слышимых частот достаточно широкий, однако мы не способны воспринимать многие очень высокие и очень низкие звуки, которые могут издавать и слышать другие животные

б) Функциональная анатомия слуховой системы. Начинающиеся в ухе механические и электрохимические системы объединяются, чтобы трансформировать звуковые волны в слуховые ощущения - то, что мы слышим. Изменения давления воздуха передаются в виде механической цепной реакции от барабанной перепонки на косточки среднего уха, затем на овальное окно улитки и заполняющую внутреннее ухо жидкость.

Колебания жидкости внутри улитки обеспечивают движение специфических участков базилярной мембраны, приводя к изменению электрохимической активности слуховых рецепторов — внутренних волосковых клеток базилярной мембраны, которые передают нервные импульсы в мозг по слуховому нерву.

Слуховая кора человека. А. Левое полушарие с развернутой латеральной (сильвиевой) бороздой, позволяющей увидеть спрятанную внутри поперечной височной извилины (извилины Гешля) первичную слуховую кору; рядом находится вторичная слуховая кора. На поперечном разрезе видно, что задняя речевая зона (центр Вернике) крупнее в левом полушарии, а извилина Гешля крупнее в правом. Б. На фронтальном разрезе головного мозга можно увидеть многофункциональную островковую долю (островок), спрятанную в глубине латеральной борозды

в) Нейронная активность и слуховое восприятие. Базилярная мембрана имеет тонотопическую организацию. Высокочастотные звуки обеспечивают максимальную стимуляцию волосковых клеток в основании, а низкочастотные звуки — волосковых клеток у вершины улитки, что позволяет нейронам улитки кодировать частоты звуковых волн.

Тонотопическая организация характерна для анализа звуковых волн на всех уровнях слуховой системы, способной также определять амплитуду и местонахождение источника звука. Уровень возбуждения нейронов улитки кодирует амплитуду -более громкие звуки соответствуют высокому уровню возбуждения нейронов, а тихие звуки — более низкому уровню возбуждения. Местоположение определяют структуры ствола мозга, которые анализируют различия во времени поступления и громкости сигналов, улавливаемых обоими ушами.

Волосковые клетки улитки образуют синапсы с биполярными нейронами, формирующими слуховой нерв, который, в свою очередь, представляет собой часть восьмой пары черепно-мозговых нервов. Слуховой нерв обеспечивает передачу информации на три структуры заднего мозга — кохлеарные ядра, комплекс верхней оливы и трапециевидное тело. Клетки этих структур чувствительны к различиям во времени поступления и интенсивности улавливаемых обоими ушами звуковых волн. Таким образом они позволяют мозгу обнаружить источник звука.

Слуховой путь идет от структур заднего мозга к нижнему холмику четверохолмия в среднем мозге, затем к медиальному коленчатому телу таламуса, а затем к слуховой коре. Как и в зрительной системе, в слуховой системе присутствуют дорсальный и вентральный пути обработки информации — первый обеспечивает распознавание звуковых элементов, а второй отвечает за слуховой контроль действий. Клетки коры больших полушарий восприимчивы к специфическим категориям звуков, в том числе к звукам, необходимым для общения с особями своего вида.

Использование звука для охоты. Слева: в темноте обыкновенная сипуха выстраивает положение своих лап относительно оси тела мыши так, чтобы легко схватить добычу. В центре: перья лицевого диска собирают звуковые волны и проводят их в ушные отверстия, расположенные позади и чуть ниже глаз. Левое ухо совы более чувствительно к звуковым волнам, идущим слева и снизу, поскольку левый ушной канал находится выше, чем правый, и развернут вниз. Правый ушной канал находится ниже и развернут вверх, поэтому правое ухо более чувствительно к звуковым волнам, идущим справа и сверху. Справа: асимметрия слуховой системы мохноногого сыча обусловлена асимметрией его черепа.

г) Анатомия речи и музыки. Несмотря на различия в элементах и структуре речевых звуков в основе всех человеческих языков лежат синтаксис и грамматика, что говорит в пользу существования врожденного речевого шаблона. Слуховые зоны коры левого полушария отвечают за анализ речевой информации, а аналогичные зоны правого полушария участвуют в анализе музыки. Правая височная доля также анализирует просодию — мелодичные характеристики речи.

Одна из нескольких отвечающих за обработку речи зон левого полушария — центр Вернике -идентифицирует речевые элементы и слова, поэтому она играет ключевую роль в понимании речи. Центр Брока сопоставляет речевые элементы с необходимыми для их производства движениями, поэтому он играет ведущую роль в производстве речи. Кроме того, центр Брока позволяет различить похожие звуки речи. Афазия — это неспособность говорить (афазия Брока) или понимать речь (афазия Вернике) при сохранных когнитивных функциях и нормальном речевом аппарате.

В анализе музыки в значительно большей степени задействовано правое полушарие, чем левое. Однако за производство музыки отвечает не только правое полушарие, но и левое. А вот за восприятие музыки отвечают лобная и височная доли правого полушария.

Способность музыки активировать зоны как в правом, так и в левом полушариях, позволяет использовать ее в качестве эффективного инструмента для восстановления поврежденного или неправильно функционирующего мозга. Музыкотерапия начинает играть все более важную роль в терапии.

Активация корковых зон при выполнении связанных с музыкой заданий. А. Пассивное слушание всплесков шума активирует поперечную височную извилину. Б. Прослушивание мелодии активирует вторичную слуховую кору. В. Сравнение двух нот каждой мелодии по высоте активирует область правой лобной доли

д) Звуковое общение у других видов животных. У разных видов животных есть специализированные слуховые органы и виды поведения. Определенные области мозга певчих птиц отвечают за формирование и усложнение песни. У многих видов такие области латерализованы в левом полушарии, по аналогии с речевыми зонами, локализованными в левом полушарии у большинства людей. Сходство в развитии песни у птиц и развитии речи у человека, а также сходство механизмов, лежащих в основе производства и восприятия птичьей песни и языка, поражает.

Киты поют, используя амплитудную и частотную модуляции -это очень похоже на человеческое общение.

Спектрограмма песни горбатого кита. На спектрограмме (графическое отображение звукового спектра) показаны частота (вверху) и амплитуда (внизу) песни горбатого кита (на фото). Частота и амплитуда отражают характер песни, состоящей из повторяемых вновь и вновь фраз

е) Основные термины:

• Амплитуда — интенсивность стимула; приблизительно отражает громкость звука, на графике отображается как высота звуковой волны.
• Амузия — неспособность различать отдельные ноты.
• Афазия — неспособность говорить или понимать речь, несмотря на нормальное понимание и сохранный речевой аппарат. Афазия Брока — это неспособность свободно говорить при нормальном понимании речи и сохранном речевом аппарате. Афазия Вернике — это неспособность понимать речь или говорить осмысленно при сохранной способности произносить слова.
• Базилярная мембрана — рецепторная поверхность внутри улитки, которая преобразует звуковые волны в нейронную активность.
• Волосковые клетки — специализированные нейроны улитки, на поверхности которых есть цилии; под воздействием проходящих через заполняющую улитку жидкость волн цилии изгибаются, вызывая изменение мембранного потенциала во внутренних волосковых клетках (слуховые рецепторы).
• Герц (Гц) — единица измерения частоты звуковых волн; один герц — это один цикл в с.
• Децибел (дБ) — единица измерения относительной интенсивности звука.
• Дополнительная речевая зона — связанная с производством речи область на дорсальной поверхности левой лобной доли.
• Звуковые волны — вызываемые изменением давления механические сдвиги молекул, основными физическими характеристиками которых являются частота, амплитуда и состав. Их также называют волнами сжатия.
• Кохлеарный имплантат — электронное устройство, хирургическим способом вживляемое во внутреннее ухо; оно преобразует звуковые колебания в нейронную активность, давая глухому пациенту возможность слышать.
• Латерализация — локализация определенной функции преимущественно в одном из полушарий мозга.
• Медиальное коленчатое тело — крупное таламическое образование, которое связано со слухом.
• Островковая доля (островок) — многофункциональная корковая область, лежащая в глубине сильвиевой борозды; содержит зоны, связанные с речью, восприятием вкусов и социальным познанием.
• Отоакустическая эмиссия — спонтанные или индуцированные звуковые колебания, генерируемые улиткой в слуховом проходе.
• Первичная слуховая кора (область А1) — ассимметричные структуры, расположенные в поперечных височных извилинах (извилина Гешля); принимает сигналы от вентральной области медиального коленчатого тела.
• Просодия — мелодичность устной речи.
• Слуховые косточки — косточки среднего уха — молоточек, наковальня и стремечко.
• Тонотопическая организация применительно к слуху, это структурная организация нейронов слуховой системы, позволяющая отдельно обрабатывать звуковые волны разных частот, от низких до высоких.
• Улитка — орган внутреннего уха, внутри которого расположены слуховые рецепторные клетки.
• Центр Брока — речевая зона в передней части левого полушария, которая взаимодействует с двигательной корой, генерируя необходимые для производства речи движения.
• Центр Вернике — вторичная слуховая кора (planum temporale), лежащая позади поперечной височной извилины (извилина Гешля) в задней части левой височной доли; отвечает за понимание речи. Также известна как задняя речевая зона.
• Частота — число циклов, которые волна проходит в единицу времени.
• Эхолокация — способность определять положение объектов в пространстве с помощью звука.

- Вернуться в оглавление раздела "Нейрофизиология"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.9.2023