Звуковое общение животных - с точки зрения нейрофизиологии

Звук важен для выживания. Вам это известно, если вы хотя бы однажды чудом не попали в статистику ДТП, когда переходили через оживленный перекресток, слушая музыку или говоря по мобильному телефону. Слух так же важен для многих других животных, как зрение для людей. Кроме того, люди и многие другие животные общаются с представителями своего вида с помощью звука.

В этой статье на сайте мы рассмотрим два вида звукового общения, свойственного другим животным: песни птиц и песни китов. Каждый из них представляет собой модель, позволяющую понять различные аспекты взаимосвязи между мозгом и поведением, в которой ключевую роль играет слуховая система.

а) Песни птиц. Из 8500 существующих видов птиц примерно половина относится к певчим птицам. Песня птицы выполняет множество функций, в том числе служит для привлечения брачного партнера (обычно используется самцами) и мечения территории, а также позволяет заявить о своем присутствии или сообщить о местонахождении.

1. Сходство между птичьей песней и языком. На рисунке 1 представлены спектрограммы песен самцов белоголовой зонотрихии (белоголовой воробьиной овсянки), обитающих в трех разных районах недалеко от Сан-Франциско. Эти песни заметно различаются от региона к региону, по аналогии с диалектами одного и того же человеческого языка. Различия возникают из-за того, что на формирование песни у молодых птиц влияют не только гены, но также ранний опыт и вокальное обучение.

Рисунок 1. Диалекты у птиц. Песни самцов белоголовой зонотрихии, обитающих в трех разных районах недалеко от Сан-Франциско, кажутся одинаковыми, однако спектрограммы звуковых волн показывают, что их диалекты различаются. Как и у людей, у птиц могут развиваться региональные диалекты.

Если у молодой птицы есть хороший учитель, ее песня может стать более сложной, чем у других представителей ее вида (Marler, 1991).

Такое взаимодействие генов и пережитого опыта становится возможным благодаря эпигенетическим механизмам. Например, в отвечающих за пение областях мозга взрослых зонотрихий изменение экспрессии генов наблюдается весной — в начале сезона размножения и пения (Thompson et al., 2012). Помимо региональных различий, птичья песня и человеческий язык имеют и другие общие черты — в их основе лежат врожденные способности, но законченную форму они принимают благодаря опыту.

По-видимому, изначально у человека присутствует некий запрограммированный в мозгу базовый шаблон языка, к которому опыт добавляет множество специфических структурных элементов. Если не давать молодой птице слушать пение до тех пор, пока она не станет слетком, а потом дать ей послушать записи птиц разных видов, птица все равно будет отдавать предпочтение песням птиц ее вида. Это говорит о том, что в мозгу птиц каждого вида присутствует некий видоспецифичный шаблон песни. Как и в случае с человеческим языком, индивидуальные особенности песни формируются благодаря опыту.

Сходство между птичьими песнями и человеческими языками также состоит в их огромном разнообразии. У птиц это разнообразие проявляется в огромном количестве разных песен, которые могут формировать некоторые виды. У таких птиц, как белоголовая зонотрихия, разные особи используют одну и ту же песню, а у таких видов, как болотный короткоклювый крапивник, существует около 150 вариантов песни.

Число вокальных элементов песни также сильно варьирует — от 30 вокальных элементов у канарейки до примерно 2000 элементов у коричневого пересмешника. Точно так же современные человеческие языки значительно различаются по типу и числу используемых языковых элементов. Число значимых единиц в устных человеческих языках составляет от 15 в некоторых языках Полинезии до 100 в некоторых диалектах жителей Кавказских гор. В английском языке таких единиц 24.

И наконец, сходство между песней птицы и человеческой речью состоит в том, как происходит их формирование. У многих видов птиц на развитие песни влияет пережитый в критический период опыт — то же самое можно сказать о развитии речи у человека. Как и освоение речи человеком, развитие песни происходит в несколько этапов. Только что вылупившиеся птенцы издают звуки, чтобы привлечь внимание родителей, как правило, когда голодны. Человеческие дети кричат в том числе, чтобы показать, что хотят есть.

Оперившиеся птенцы издают звуки, которые Чарльз Дарвин сравнил с предшествующим появлению речи гулением человеческих младенцев. Такие звуки, называемые подпесней, обычно бывают тихими и бесструктурными — птицы часто издают их, когда дремлют. Можно предположить, что подпесня, как и гуление, это тренировка перед переходом к взрослому общению после того, как птица покинет гнездо.

По мере взросления молодая птица начинает издавать звуки, в которых можно распознать элементы настоящей песни. В конце концов птица формирует полную песню. У большинства видов песня не меняется в течение жизни, однако некоторые птицы, в том числе канарейки, могут формировать новую песню каждый сезон.

2. Нейробиология птичьей песни. Нейробиологию песен птиц продолжают активно изучать отчасти потому, что такие исследования позволяют получить идеальную модель изменений в мозге, связанных с обучением, а также потому, что они позволяют понять, как половые гормоны оказывают влияние на поведение. В 1970-х гг. Фернандо Ноттебом (Fernando Nottebohm) и его коллеги впервые идентифицировали у птиц отвечающие за вокализацию структуры, которые представлены на рис. 2 (Nottebohm & Arnold, 1976).

Рисунок 2. Нейроанатомия птиц. На латеральной поверхности левого полушария мозга канарейки расположены области, отвечающие за вокальное обучение. Две зоны необходимы для формирования полноценной песни и вокального обучения — это верхний вокальный центр (HVC) и прочное ядро аркопаллиума (RA). Остальные зоны участвуют в вокальном обучении в процессе развития песни, но не задействованы в производстве песни у взрослых птиц — это дорсальный архистриатум (Ad), латеральная часть магноцеллюлярного ядра переднего неостриатума (LMAN), область X стриатума птиц и медиальное латеро-дорсальное ядро таламуса (DLM)

Наиболее крупными структурами мозга являются верхний вокальный центр и прочное ядро аркопаллиума (RA; от англ, nucleus rohustus archistriatalis, или nucleus robustus arcopallium). Аксоны верхнего вокального центра соединяются с ядрами архипаллиума, аксоны которых, в свою очередь, соединяются с двенадцатой парой черепно-мозговых нервов. Эта пара нервов контролирует мышцы сиринкса — главного голосового органа птиц.

Верхний вокальный центр и прочное ядро аркопаллиума имеют ряд важных особенностей, которые во многом схожи с особенностями слуховой системы человека:

• у некоторых видов птиц эти структуры являются асимметричными — в левом полушарии они крупнее, чем в правом. Во многих случаях такая асимметрия схожа с латерализацией речевых функций у человека: при поражении левого полушария птица прекращает петь, однако аналогичные повреждения правого полушария никак не влияют на ее пение;

• в размере связанных с пением структур проявляется половой диморфизм: у самцов они значительно крупнее, чем у самок. Так, у самцов канарейки они в пять раз крупнее, чем у самок. Такие различия возникают из-за гормона тестостерона, вырабатываемого в организме самцов. Инъекции тестостерона способствуют увеличению отвечающих за вокализацию ядер у самок. У редкой зебровой амадины-гинандоморфа присутствуют признаки обоих полов;

• размеры отвечающих за пение ядер связаны с вокальными способностями птиц. У более талантливых певцов верхний вокальный центр и прочное ядро аркопаллиума обычно крупнее, чем у менее одаренных птиц;

• верхний вокальный центр и прочное ядро аркопаллиума содержат клетки, обеспечивающие производство песни, и клетки, позволяющие воспринимать пение, и в первую очередь представителей того же вида.

Таким образом, у птиц одни и те же структуры мозга участвуют как в производстве песни, так и в ее восприятии. Их можно сравнить с центрами Брока и Вернике, участвующими в восприятии и производстве речи у человека.

б) Песни китов. Аналоговые радиостанции передают сигналы, используя амплитудную (AM) или частотную модуляцию (FM). Оба вида модуляции предполагают изменение параметров передаваемых электромагнитных волн, однако амплитудная модуляция изменяет амплитуду (интенсивность) сигнала, а частотная модуляция изменяет частоту (высоту). Оба вида модуляции имеют свои преимущества и недостатки. Амплитудная модуляция, которую впервые успешно применили в середине 1870-х гг., дешевле, и ее можно применять для передачи сигнала на более далекое расстояние.

Частотная модуляция, которую начали использовать в 1930-х гг., менее подвержена зашумлению и помехам, однако на нее влияют физические препятствия, такие как горы и здания.

Модуляцию амплитуды и частоты применяют не только в радиовещании. Мы используем ее в повседневной речи. Китообразные (киты, дельфины и белухи) также научились применять ам-плитудно-модулированные и частотно-модулиро-ванные сигналы для разных видов общения.

Жить в океане непросто. Например, возможности использования зрения и обоняния ограниченны, поскольку взвешенные частицы рассеивают свет, а пахучие молекулы распространяются медленнее, чем в воздухе. Однако у воды есть свои преимущества: в воде звук распространяется в четыре раза быстрее, чем в воздухе.

Песни горбатых китов, состоящие из регулярно повторяющихся звуковых элементов, демонстрируют поразительное сходство с привычной для человека музыкой. Их считают самыми сложными песнями во всем животном мире. Песни китов помогают им выбирать брачных партнеров, устанавливать социальные связи, ориентироваться в океане и идентифицировать себе подобных. С некоторых пор ученые задаются вопросом: могут ли киты петь просто для удовольствия?

Песням китов свойственна особая иерархическая структура, которую можно сравнить с матрешкой. Песенные единицы состоят из непрерывной череды дискретных сигналов, продолжающихся несколько секунд, а также имеют частотную или амплитудную модуляцию. Диапазон частот составляет от 20 Гц до 24 кГц. Спектрограмма, изображенная на рис. 3, отражает дискретный характер частотно-модулируемых сигналов. Несколько песенных единиц образуют фразу, а повторяемые вновь и вновь фразы формируют тему.

Рисунок 3. Спектрограмма песни горбатого кита. На спектрограмме (графическое отображение звукового спектра) показаны частота (вверху) и амплитуда (внизу) песни горбатого кита (на фото). Частота и амплитуда отражают характер песни, состоящей из повторяемых вновь и вновь фраз

Чередование тем превращается в песню, которая может длиться до получаса. Такая длительность песни впечатляет; по-видимому, она связана с удивительной способностью китообразных запоминать большие объемы информации — примерно в 10 раз больше, чем может запомнить среднестатистический человек.

Киты, живущие на огромной территории, масштаб которой может быть сопоставим с бассейном океана, поют примерно одинаково. Сама песня со временем меняется, и похоже, что в ней не используются старые комбинации. Песни китов больше не разносятся так далеко, как раньше, из-за шумового загрязнения окружающей среды, связанного с морским транспортом; вмешательство человека разбивает сообщества китов, поющих одну и ту же песню.

в) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. На формирование песни у молодых птиц влияют не только гены, но также ранний опыт и обучение; это происходит благодаря _____ .
2. У многих видов птиц структуры, отвечающие за вокализацию, латерализованы в _____ полушарии.
3. _____ отражает прерывистый характер песен китов.
4. О чем говорит наличие диалектов у певчих птиц?

г) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. Эпигенетическим механизмам.
2. Левом.
3. Спектрограмма.
4. Наличие диалектов у певчих птиц показывает, что песни, которые слышат молодые птицы, влияют на формирование их собственной песни.

- Читать далее "Резюме по тому как мы слышим, говорим и создаем музыку"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.9.2023