Диссоциация систем памяти - с точки зрения нейрофизиологии

С 1920-х и до начала 1950-х гг. американский психолог Карл Лешли тщетно искал отвечающие за память нейронные сети. Рабочая гипотеза Лешли заключалась в том, что памятные следы должны быть заключены в сенсорных и моторных сетях, используемых при решении задач.

Чтобы обнаружить такие сети, он исследовал способы, благодаря которым лабораторные крысы и обезьяны научаются выполнять определенные задания, чтобы получить поощрение в виде пищи. Он был уверен, что удаление фрагмента такой сети или нарушение связи между такой сетью и остальным мозгом должно привести к амнезии.

Для повреждения мозга применяли абляцию (от лат. ablatio — отнятие) — старейший и наиболее примитивный метод воздействия на головной мозг.

В реальности абляция не привела к амнезии ни в одном из случаев. Вместо этого Лешли обнаружил, что тяжесть нарушения памяти зависит от объема поражения, а не его местоположения. После 30 лет поисков Лешли пришел к выводу, что его попытки найти след памяти провалились. При этом он считал, что точно знает, какие области мозга не являются вместилищем памяти (Lashley, 1960).

а) Отключение эксплицитной памяти. Нейрохирург Уильям Сковилл (William Scoville) по счастливой случайности обнаружил то, что не могли предсказать исследования Лешли. Сковилл пытался избавить людей от судорожных припадков, удалив вызывавшую приступы аномальную мозговую ткань.

В августе 1953 г. он выполнил резекцию правой и левой медиальных височных долей молодому человеку по имени Генри Молисон (Г. М.), который страдал тяжелой, не поддававшейся медикаментозному лечению эпилепсией. У Г. М. судорожные приступы начинались в медиальной височной доле, поэтому Сковилл выполнил билатеральную резекцию большей части гиппокамповой формации, а также части миндалины и расположенных поблизости структур неокортекса.

После хирургического вмешательства большая часть тканей латеральной височной доли осталась неповрежденной. Как показано на рис. ниже, были удалены передняя часть гиппокампа, миндалина и соседние области коры.

Объем хирургического вмешательства у Г. М. Поражение правого полушария показано на вентральной поверхности головного мозга Г. М. Область поражения располагается вдоль боковой поверхности медиальной височной доли. Левая половина мозга изображена интактной, чтобы продемонстрировать относительное расположение структур медиальной височной доли. Рисунки А, Б и В, выполненные на основе МРТ-изображений, представляют собой серию корональных срезов головного мозга Г. М.

После операции Сковилл обнаружил у пациента совершенно неожиданные симптомы. Он пригласил Бренду Милнер (Brenda Milner; Milner et al., 1968), чтобы обследовать Г. М. Милнер изучала проблемы с памятью у пациентов после односторонней резекции височной доли, выполненной в ходе лечения эпилепсии.

Милнер и ее коллеги работали с Г. М. более 50 лет, благодаря чему его случай стал самым тщательно изученным случаем в истории нейробиологии (например, см. Corkin, 2002). Г. М. умер в 2008 г. (С историей Г. М. можно ознакомиться в Dittrich, 2016.)

У Г. М. наиболее примечательным симптомом была тяжелая амнезия: он не мог вспомнить ничего из того, что произошло после проведенной в 1953 г. операции. Его показатели IQ по-прежнему были выше среднего (118 по шкале Векслера (Wechsler Adult Intelligence Scale) при среднем показателе 100), и он нормально справлялся с тестами на восприятие. У него сохранились детские и школьные воспоминания.

В социальном плане у Г. М. были хорошие манеры, он поддерживал разговоры на сложные темы. Однако он совершенно не помнил недавние события. У Г. М. полностью отсутствовала эксплицитная память.

В ходе одного из экспериментов, проведенных Сюзанной Коркин (Suzanne Corkin, 2002), Г. М. дали поднос с больничной едой, которую он съел. Через несколько минут ему дали еще один поднос. Он не помнил, что уже поел, поэтому съел принесенную пищу. Когда ему принесли третий поднос, он съел только десерт, сказав, что не очень голоден.

Чтобы понять тяжесть состояния Г. М. и его последствия, достаточно вспомнить несколько эпизодов из его жизни после операции. Его отец умер, но Г. М. продолжал спрашивать, где отец, чтобы раз за разом заново испытать горе, узнав о его смерти. (В конце концов Г. М. перестал спрашивать об отце — это позволяет предположить, что у него имела место некая форма научения.)

Точно так же, находясь в больнице, он, непрерывно извиняясь, постоянно спрашивал медсестер, где находится и как туда попал. Однажды он заметил: «Каждый день единственный в своем роде, какую бы радость и какое бы горе я не испытывал». Он воспринимал все, что его окружало, но не мог понять ситуацию, потому что не помнил, что происходило до этого.

Как и следовало ожидать, результаты формального тестирования Г. М. продемонстрировали полное отсутствие воспоминаний о только что предъявленной специфической информации. Показатели его имплицитной памяти, напротив, показали, что она практически сохранна. Он нормально справлялся с тестами на распознавание неполных контурных изображений и слежение за вращающимся объектом, представленными на рис. ниже соответственно.

Голлин-тест. Испытуемым последовательно демонстрируют серию рисунков, от менее полных до более полных контурных изображений. Испытуемых просят идентифицировать изображение. Большинству людей приходится просмотреть несколько изображений, чтобы идентифицировать нарисованный объект. Однако при проведении такого же теста через некоторое время испытуемые идентифицируют изображение быстрее, чем в первый раз. Это показывает, что у них есть некие воспоминания о нарисованном объекте. Люди с амнезией также выполняют задание быстрее, даже если не помнят, что уже выполняли его ранее Тест на слежение за вращающимся объектом. Испытуемый должен держать стилос прижатым к вращающемуся металлическому диску, который закреплен на вращающейся поворотной платформе. Несмотря на сложность задания, после короткой тренировки большинство людей демонстрируют улучшение показателей. При проведении повторного тестирования спустя некоторое время и испытуемые, и пациенты с амнезией демонстрируют признаки сохранения навыка. При этом люди с амнезией обычно не помнят о том, что уже выполняли такое задание

При наличии сохранной имплицитной памяти системы, отвечающие за эксплицитную память, отсутствовали или не функционировали. И все же Г. М. узнавал лица, в том числе собственное лицо, и замечал, что стареет. За распознавание лиц отвечает парагиппокампальная извилина, которая частично сохранилась в правом полушарии головного мозга Г. М. Случай, напоминающий случай Г. М., описан в разд. ниже «Клинические аспекты: Амнезия у пациента по имени Босуэлл».

б) Клинические аспекты: Амнезия у пациента по имени Босуэлл. В 48 лет Босуэлл заболел герпетическим энцефалитом. Это инфекционное заболевание мозга, вызванное вирусом простого герпеса. Босуэлл отучился 13 лет в школе и почти 30 лет занимался рекламой в газетах. Будучи, по общему мнению, адекватным и уравновешенным человеком, он преуспел в профессии.

Босуэлл оправился от острых симптомов, в том числе от судорожных приступов и трехдневной комы. После болезни уровень его интеллекта был ниже среднего — вероятно, из-за вызванных инфекцией неврологических нарушений. Тем не менее его речь и язык были нормальными по всем показателям, у него отсутствовали перцептивные и двигательные нарушения.

Однако у Босуэлла сохранялся тяжелый амнестический синдром. Когда ему зачитывали короткий текст и предлагали коротко пересказать его, Босуэлл обычно показывал нулевой результат. Он мог лишь пытаться угадывать даты и был не в состоянии угадать даже год. Когда его спросили, в каком городе он находится, он просто попытался угадать.

При этом Босуэлл знал, где родился, и примерно в половине случаев правильно называл дату своего рождения. В целом у Босуэлла была тяжелая амнезия — он совершенно не помнил события до и после болезни. Как и Г. М., он демонстрировал сохранность имплицитной памяти при прохождении тестов наподобие теста на слежение за вращающимся объектом.

После выздоровления от вызванного вирусом простого герпеса энцефалита пациенту по имени Босуэлл было чрезвычайно трудно вспомнить события, имевшие место до и после его болезни. Пораженные ткани в медиальной области височной доли, базальной области переднего мозга и задних областях орбитофронтальной коры выделены красным (ср. с рис. ниже) Система семантической памяти. Различные элементы расположенной в левом полушарии системы семантической памяти обозначены красным.

Антонио Дамасио и его коллеги (Antonio Damasio, 1989) тщательно изучили амнезию Босуэлла, и его мозговая патология хорошо задокументирована. Критическим поражением, представленным на рисунке справа, были двустороннее разрушение медиальной височной коры, утрата базальных отделов переднего мозга и задних областей орбитофронтальной коры. Кроме того, Босуэлл лишился лежавшей внутри латеральной борозды островковой доли (на рис. не представлена).

Сенсорные и моторные области коры, как и базальные ядра, у Босуэлла остались неповрежденными, однако поражение его мозга было более обширным, чем у Г. М. Как и у Г. М., у него не формировались новые воспоминания. В отличие от Г. М., у него также наблюдались серьезные проблемы с извлечением из памяти более ранней информации — вероятно, это было связано с повреждениями островковой доли и префронтальной коры. Тем не менее, как и Г. М., Босуэлл сохранил процедурную память.

Его случай представляет собой наглядный пример диссоциации нейронных сетей, отвечающих за эксплицитную и имплицитную память.

в) Отключение имплицитной памяти. Самой важной причиной, из-за которой Лешли не смог вызвать синдром, подобный возникшему у Г. М., является то, что Лешли не повреждал медиальные области височных долей. Он также не применял тесты на эксплицитную память, поэтому животные не имели возможности продемонстрировать нарушения, подобные обнаруженным у Г. М. Применяемые Лешли тесты были предназначены прежде всего для оценки имплицитной памяти, с которой у Г. М. не было проблем.

Рассмотренный ниже случай показывает, что Лешли следовало искать причины выявленных с помощью тестов на имплицитную память нарушений в базальных ядрах. Базальные ядра играют ведущую роль в управлении движениями. Ярким примером имплицитной памяти является моторное научение, в том числе связанное с управлением автомобилем, игрой на музыкальных инструментах и онлайн-играми.

Дж. К., имевший интеллект выше среднего, 45 лет проработал инженером-нефтяником. После семидесяти лет у него появились симптомы болезни Паркинсона, при которой отмирают идущие к базальным ядрам отростки дофаминергических клеток ствола мозга. В возрасте около 78 лет у Дж. К. начались проблемы с памятью.

Интересно, что нарушения памяти были связаны с действиями, которые Дж. К. выполнял на протяжении всей жизни. Однажды он застыл в дверях спальни, огорченный тем, что не может вспомнить, как включить свет. «Должно быть, я сошел с ума, — заметил он. — Я делал это всю жизнь и не могу вспомнить, как это делается!» В другой ситуации его застали за попыткой выключить радио с помощью пульта от телевизора. В этот раз он сказал: «Я не помнил, как выключить радио, поэтому подумал, что могу попробовать эту штуку!»

У Дж. К. очевидные нарушения имплицитной памяти резко контрастировали с осознанием повседневных событий. Он вспоминал эксплицитную информацию не хуже, чем другие мужчины его возраста, грамотно рассуждал на темы, о которых недавно читал. Однажды, когда мы вдвоем навестили Дж. К., один из нас вошел в комнату первым. Дж. К. сразу же спросил, где второй, хотя прошло 2 недели с тех пор, как мы сказали ему, что приедем в гости. Такая сохранность долговременной памяти отличает данный случай от случая Г. М.: Г. М. не вспомнил бы о том, что кто-то собирается приехать и через 5 мин после того, как ему об этом сказали.

Поскольку болезнь Паркинсона в первую очередь поражает базальные ядра, наблюдаемые у Дж. К. нарушения памяти могут быть связаны с дисфункцией базальных ядер.

г) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. Изучение случая Г. М. позволяет сделать вывод, что структурами, отвечающими за эксплицитную память, являются ______ , ______ и соседние области коры.
2. Нарушения имплицитной памяти у пациентов с болезнью Паркинсона показывают, что основной структурой, отвечающей за имплицитную память, являются ______ .
3. В чем состоит основное различие между исследованиями Лешли и Милнер?

д) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. В любом порядке: гиппокамп; миндалина (миндалевидное тело).
2. Базальные ядра.
3. Лешли пытался обнаружить след экплицитной памяти в сенсорных и моторных системах лабораторных животных, используя инвазивные методы, разработанные прежде всего для оценки имплицитной памяти. Милнер исследовала пациента после односторонней резекции височной доли; она использовала поведенческие тесты, разработанные для оценки как эксплицитной, так и имплицитной памяти.

- Читать далее "Нейронная сеть, отвечающая за эксплицитные воспоминания - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.11.2023