Эмоции и лимбическая система - с точки зрения нейрофизиологии

Физиологи начали изучать взаимосвязь между вегетативными, эндокринными и гормональными факторами и предполагаемыми эмоциональными состояниями только в начале XX в. Поль Брока (Paul Broca), который был поражен видом структуры, как будто бы окаймлявшей ствол мозга у амфибий и рептилий, назвал такую структуру лимбической долей.

Хотя концепция лимбической доли расплывчата, данная теория по-прежнему имеет эвристический потенциал. Сейчас лимбическую долю называют лимбической системой, несмотря на то что она не является единой системой. Структуры лимбической системы образованы примитивной трех- и четырехслойной корой (известной как аллокортекс), которая лежит рядом с шестислойным неокортексом.

Как показано на рис. 1, у млекопитающих аллокортекс состоит из поясной извилины и гиппокамповой формации.

Рисунок 1. Предложенная Брока концепция лимбической системы. Согласно теории Брока, окружающая ствол головного мозга лимбическая система состоит из поясной извилины и гиппокамповой формации (гиппокампа и парагиппокампальной извилины), миндалины, сосцевидно-таламического пучка и передних ядер таламуса

P.S. Название лимбической системы происходит от лат. limbus — граница.

Гиппокамповая формация — это гиппокамп, чувствительная к стрессу структура аллокортек-са, отвечающая за видоспецифичные формы поведения, память и ориентирование в пространстве, и расположенная рядом с гиппокампом парагиппокампальная извилина.

P.S. Аллокортекс присутствует в мозге млекопитающих и других хордовых, прежде всего птиц и рептилий.

а) Организация лимбической системы. Когда анатомы начали изучать структуры лимбической системы, стала очевидной их связь с гипоталамусом. Кроме того, стало ясно, что лимбическая система играет некую роль в формировании эмоций. Например, в 1930-х гг. Джеймс Пейпец (James Papez) наблюдал больных бешенством, которым было свойственно ненормальное эмоциональное поведение: результаты посмертных патологоанатомических исследований показали, что вирус бешенства избирательно атаковал гиппокамп. (Для подтверждения диагноза бешенства по-прежнему требуется посмертное патологоанатомическое исследование гиппокампа.)

Наблюдения Пейпеца позволили ему прийти к заключению, что нервным субстратом эмоций являются структуры лимбической системы и связанные с ней подкорковые структуры. Он выдвинул гипотезу о существовании нейронной сети, получившей название «круг Пейпеца» (рис. 2, А), благодаря которому эмоции могли достигать коры больших полушарий, где, как считали в то время, было локализовано сознание.

Рисунок 2. Лимбическая система. А. Современная концепция лимбической системы подразумевает, что выражение эмоций регулирует сеть взаимосвязанных структур — круг Пейпеца. Б. Схема основных связей между обозначенными цветом на рисунке А мозговыми структурами, составляющими лимбическую систему. В. Напомним, что изображенные на рисунках А и Б структуры можно представить как края воронки сигналов, которые, проходя через гипоталамус, обеспечивают формирование эмоционального и мотивационного поведения

В 1949 г. Пол Маклин доработал предложенную Пейпецом концепцию лимбической системы, включив в нее миндалину и префронтальную кору. На рисунках 1 и 2, А представлена миндалина, лежащая рядом с гиппокампом в височной доле; префронтальная кора располагается прямо перед ними.

На рис. 2, Б представлено схематическое изображение лимбической системы. И гиппокамп, и миндалина, и префронтальная кора связаны с гипоталамусом. Сосцевидное (мамиллярное) ядро связано с передними ядрами таламуса, которые, в свою очередь, соединяются с поясной корой.

Поясная кора замыкает цепь, образуя связи с гиппокамповой формацией, миндалиной и префронтальной корой. Такую анатомическую структуру можно сравнить с изображенной на рис. 2, Б воронкой, в которой отвечающему за мотивационное и эмоциональное поведение гипоталамусу соответствует горлышко.

В настоящее время практически не осталось сомнений в том, что большинство относимых к лимбической системе структур, в особенности миндалина и гипоталамус, принимает участие в формировании эмоционального поведения. Ниже мы рассмотрим эти структуры подробнее. При этом большинство лимбических структур также играет важную роль в организации различных форм мотивационного поведения, в особенности видоспецифичных форм мотивационного поведения, таких как пищевое и брачное поведение.

б) Миндалина (миндалевидное тело, amigdala). Названная так из-за своей формы (от греч. amigdala — миндаль), миндалина состоит из трех основных отделов — кортикомедиального комплекса, базолатерального комплекса и центральной области. Как и гипоталамус, миндалина принимает сигналы от всех сенсорных систем.

Однако, в отличие от нейронов гипоталамуса, для возбуждения нейронов миндалевидного тела необходимы более сложные стимулы. При этом многие нейроны миндалины являются мультимодальными — они реагируют более, чем на одну сенсорную модальность. В действительности некоторые из них реагируют на полный набор сенсорных стимулов — зрительные образы, звук, прикосновение, вкус и запах. Такие клетки миндалины должны создавать достаточно сложный сенсорный образ окружающего мира.

Миндалина в первую очередь образует связи с гипоталамусом и стволом мозга, где влияет на нейронную активность, связанную с эмоциями и видоспецифичным поведением. Например, электростимуляция миндалевидного тела пациента с эпилепсией перед операцией на мозге заставляет пациента испытывать страх и тревогу. Мы наблюдали пациентку, которая реагировала на стимуляцию учащением дыхания и сердечного ритма — ей казалось, что должно случиться что-то плохое. При этом она не могла сказать, что именно должно случиться.

Стимуляция миндалины также может индуцировать реакцию потребления пищи или жидкости. Мы наблюдали мужчину, который пил всякий раз, как мы включали стимуляцию. (На столе рядом с ним стоял кувшин с водой.) За 20 мин он выпил около двух литров воды. Когда его спросили, испытывает ли он жажду, он ответил: «Нет. Я просто чувствую, что мне нужно пить».

Роль миндалины в формировании эмоций можно исследовать на примере обезьян с удаленным миндалевидным телом. В 1939 г. Генрих Клювер и Пол Бюси (Heinrich Kluver, Paul Вису) описали удивительное расстройство, которое впоследствии получило название «синдром Клювера—Бюси». Это расстройство возникало у обезьян после удаления миндалины и коры передних отделов височной доли головного мзга.

У обезьян наблюдались следующие симптомы:
• покорность и отсутствие страха;
• нарушение пищевого поведения (неразборчивость в выборе пищи, в том числе поедание ранее отвергавшейся пищи);
• гиперсексуальность (аутоэротизм, гомосексуальные и гетеросексуальные контакты с неподходящими объектами (например, попытки совокупляться со стульями);
• склонность обращать внимание на все зрительные стимулы и реагировать на них;
• склонность исследовать все объекты ртом;
• зрительная агнозия — неспособность распознавать объекты или изображения объектов.

Зрительная агнозия возникает вследствие повреждения вентрального потока переработки зрительной информации в височной доле, однако все остальные симптомы связаны с удалением миндалины. Особенно бросаются в глаза покорность и отсутствие страха. Обезьяны, в норме демонстрирующие стойкое отвращение к таким стимулам, как змеи, совершенно перестают их бояться. Обезьяны с удаленной миндалиной могут брать живых змей в руки и даже засовывать их в рот.

Синдром Клювера—Бюси нечасто встречается у человека, поскольку билатеральная височная лобэктомия является редким вмешательством. Однако такие симптомы могут возникать у людей с определенными формами энцефалита — воспаления мозга. В ряде случаев энцефалит с очагом поражения в основании головного мозга может привести к повреждению обеих височных долей и вызвать многие характерные для синдрома Клювера—Бюси симптомы, прежде всего неразборчивое сексуальное поведение и стремление исследовать объекты ртом.

Связь миндалины с синдромом Клювера—Бюси указывает на ее важную роль в формировании эмоций. Об этом же свидетельствуют результаты электростимуляции этой структуры — стимуляция вызывает вегетативный ответ (например, повышение артериального давления и возбуждение) и чувство страха. Производимый мозгом в отсутствие реальной угрозы страх может показаться странным, однако страх необходим для выживания вида. Чтобы повысить свои шансы на выживание, большинство организмов, использующих страх в качестве стимула, сводят к минимуму свои контакты с опасными животными, объектами и местами, и стараются создать максимально безопасное окружение.

По мнению Джо Леду (Joe LeDoux, 2014), осведомленность об опасности и безопасности содержит как врожденный, так и усвоенный компонент. Врожденный компонент, похожий на описанные в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше) врожденные разрешающие механизмы, представляет собой процесс автоматической обработки сенсорной информации субъектом данного биологического вида. Это могут быть сигналы, поступающие от зрительной, слуховой и обонятельной систем.

Значимость обонятельных сигналов для человека неочевидна; среди используемых нами видов чувствительности доминирует зрительная чувствительность. Однако у человека поступивная в мозг обонятельная информация направляется непосредственно в миндалину (см. рис. 1). У многих других животных преобладает переработка обонятельных сигналов.

Крыса, никогда не встречавшая хорька, немедленно реагирует на запах хорька страхом. Другие новые запахи (например, запахи мяты или кофе) не вызывают у крыс врожденной реакции страха. У крысы врожденная реакция запускает активацию вегетативной нервной системы, которая стимулирует осознание опасности.

В отличие от врожденного компонента, усвоенный компонент страха подразумевает избегание организмом ассоциирующихся с опасностью животных, мест и объектов. Такое избегание не запрограммировано от рождения. Точно так же, животные научаются наращивать контакты с внешними стимулами, которые ассоциируются с положительными последствиями, такими как пища, сексуальная активность или, если речь идет о лабораторных условиях, психоактивные препараты.

Повреждение миндалины приводит к нарушению всех вышеперечисленных форм поведения. У животного исчезают не только врожденные страхи — у него также отсутствуют усвоенный страх перед определенными внешними стимулами и предпочтение каких-либо внешних стимулов.

Если резюмировать вышесказанное, то для выживания вида необходимо, чтобы миндалина нормально функционировала. Благодаря связи с гипоталамусом миндалина влияет на вегетативные реакции и выделение гормонов. Будучи связанной с префронтальной корой, она также влияет на осознание человеком положительных и отрицательных последствий событий.

в) Префронтальная кора. Префронтальная кора — это крупная область, образованная функционально различными зонами, расположение которых представлено па рис. 3, А.

Рисунок 3. Крупнейшие области лобной доли и префронтальной коры

Основными областями префронтальной коры являются дорсолатеральная префронтальная кора и орбитофронтальная кора, которые можно видеть на изображении вентральной поверхности головного мозга (рис. 3, Б), а также вентромедиальная префронтальная кора. Изображенная на рис. 3, В передняя поясная кора тесно связана с префронтальной корой, но не считается ее частью.

Префронтальная кора отвечает за целеполагание — выбор цели и направления движения. Она регулирует процессы, благодаря которым мы выбираем движения в соответствии со временем и ситуацией. Выбор может быть сделан как на основании внутренней информации, такой как память и эмоции, так и с учетом ситуации (на основании информации, которая была получена извне).

Как и миндалина, лобные доли получают из всех сенсорных зон тщательно обработанную информацию. Как и нейроны миндалины, многие нейроны префронтальной коры являются мультимодальными. Рисунок 4 показывает, что префронтальная кора образует связи и получает информацию от миндалины, дорсомедиального таламуса, сенсорной ассоциативной коры, задней теменной коры и дофаминергических клеток вентральной области покрышки.

Рисунок 4. Связи префронтальной коры. Префронтальная кора принимает (красные стрелки на изображении мозга) и передает информацию (синие стрелки на изображении мозга) в зоны, представленные на схеме справа

Дофаминергические входы необходимы для регуляции реакции нейронов префронтальной коры на стимулы, в том числе связанные с эмоциями. Аномалии таких дофаминергических проекций могут стать причиной ряда заболеваний, в том числе шизофрении, при которой люди демонстрируют слабую эмоциональную реакцию на обычно вызывающие возбуждение стимулы.

На рисунке 4 также представлены области, на которые проецируется и передает сигналы префронтальная кора. Аксоны нижних отделов префронтальной коры проецируются прежде всего на миндалину и гипоталамус. Такие аксоны префронтальной коры формируют путь для воздействия на ВНС и ЭНС, который регулирует изменения артериального давления, дыхание и другие внутренние процессы, в особенности те из них, которые имеют отношение к эмоциям.

Дорсолатеральная префронтальная кора проецируется прежде всего на сенсорную ассоциативную кору, заднюю теменную кору, поясную кору, базальные ядра и премоторную кору.

Она в большей степени задействована в когнитивной деятельности, чем в формировании эмоционального поведения.

Общей функцией префронтальной коры является выбор поведения, соответствующего конкретному времени и месту, на основании внутренней или поступающей извне информации. Нарушения функции выбора поведения наблюдаются у людей с повреждениями дорсолатеральной области лобной доли (см. рис. 3, А). Поведение таких людей слишком сильно зависит от внешних сигналов. Подобно маленьким детям, они легко отвлекаются на то, что видят или слышат.

Мы все в какой-то мере, сталкивались с потерей концентрации, однако у пациентов с повреждениями лобных долей эта проблема значительно более выражена и является постоянной. Поскольку, человек поглощен малозначительными стимулами, в большинстве случаев он не способен действовать, основываясь на усвоенной информации.

Наглядным примером является случай Дж. С., у которого двустороннее поражение дорсолатеральной префронтальной коры возникло после удаления опухоли. Дж. С. большую часть дня проводил в постели, смотря телевизор. Ему было известно мнение жены о его поведении, однако побудить его к каким-либо действиям мог только звук открывающейся двери гаража, когда жена вечером возвращалась домой с работы.

Вставание с постели регулировалось таким специфическим внешним сигналом; в отсутствие этого сигнала Дж. С., казалось, не хватало мотивации. Телевизор отвлекал его от внутренней информации о том, что он мог и должен был сделать.

Адаптация поведения к условиям внешней среды также является функцией префронтальной коры. Большинство людей с легкостью меняют свое поведение в соответствии с текущей ситуацией. Мы по-разному ведем себя с нашими родителями, друзьями, детьми и сослуживцами. Общение с каждой из указанных групп представляет собой отдельную ситуацию, и мы меняем свое поведение в зависимости от ситуации. Интонации, использование жаргона и ненормативной лексики, а также содержание разговоров в разных ситуациях совершенно разные.

Даже в среде сверстников мы ведем себя по-разному, в зависимости от того, кто находится рядом. Мы можем чувствовать себя расслабленно в присутствии одних людей и чувствовать неловкость в присутствии других. Таким образом, связь между размерами лобных долей и социальностью биологического вида не случайна. Социальное поведение чрезвычайно насыщено контекстуальной информацией, а человек является социальным животным.

В определенных ситуациях для управления поведением необходима разнообразная сенсорная информация, поступающая в лобные доли из различных сенсорных зон. Такой сенсорный вход представляет собой не только поступающую извне информацию, но также внутреннюю информацию, которая передается из ВНС. Люди с поражениями орбитофронтальной коры, часто возникающими вследствие черепно-мозговых травм (ЧМТ), испытывают трудности с адаптацией своего поведения к ситуации, прежде всего в социальном контексте. Из-за этого они часто бывают бестактными.

Таким образом, понимание роли лобных долей в выборе поведения важно для изучения причин поведения. Лобные доли действуют подобно композитору, однако, вместо того чтобы выбирать ноты и музыкальные инструменты, они выбирают действия. Неудивительно, что лобные доли иногда описывают как вместилище исполнительных функций головного мозга. Чтобы понять, в какой степени лобные доли определяют поведение, обратитесь ниже к разд. «Клинические аспекты: Агенезия лобных долей».

г) Префронтальная кора и эмоциональное поведение. Примерно в то же время, когда Клювер и Бюси начали проводить эксперименты на обезьянах, Карлайл Джейкобсен (Carlyle Jacobsen) исследовал влияние фронтальной лоботомии на когнитивные способности двух шимпанзе. Фронтальная лоботомия, при которой в лобные доли вставляют острый инструмент и двигают им взад-вперед, чтобы разрушить связи между лобными долями и остальным мозгом, приводит к разрушению большого объема мозговой ткани.

В 1936 г. Джейкобсен писал о том, что до операции одна из шимпанзе была особенно неврастеничной. После операции опа стала более спокойной. Ужасным было то, что ведущий португальский невролог того времени, Эгаш Мониш (Egas Moniz), использовал эти данные для разработки метода лечения поведенческих расстройств у человека. Таким образом, фронтальная лоботомия стала первым методом психохирургии — раздела нейрохирургии по коррекции поведения.

Впоследствии метод был доработан Уолтером Фрименом (Walter Freeman) и получил название трансорбитальной лейкотомии (рис. 5).

Рисунок 5. Трансорбитальная лейкотомия. Во время операции в глазницу вставляют специальный хирургический инструмент (лейкотом), чтобы разрушить связи между орбитофронтальной корой и остальным мозгом

Популярность психохирургии резко возросла в 1950-х гг. В одной только Северной Америке фронтальная лоботомия была проведена примерно 40 000 человек для лечения психических заболеваний. Систематические исследования влияния повреждений лобных долей на социальное и эмоциональное поведение начались лишь в 1960-х гг. К этому времени фронтальную лоботомию уже практически перестали использовать в качестве лечебного средства. Теперь нам известно, что повреждения префронтальной коры у разных животных, в том числе у человека, существенно влияют на социальное и эмоциональное поведение.

Наглядным примером является случай Агнес. Мы встретили Агнес в той же психиатрической больнице, что и Роджера (его неразборчивость в пище мы описали в отдельной статье на сайте здесь). В тот раз 57-летняя Агнес пришла навестить одну из медсестер, однако в прошлом она была пациенткой.

Первым, что мы заметили в Агнес, было отсутствие какого-либо проявления эмоций. Ее лицо было практически лишено выражения. Агнес подвергли операции, известной под названием фронтальная лейкотомия, потому что ее муж, нефтяной магнат, считал ее слишком общительной. По-видимому, он чувствовал, что ее «язык без костей» может помешать его деловым отношениям. Он убедил двух психиатров, что психохирургия поможет, и жизнь Агнес изменилась навсегда.

Как показано на рис. 5, чтобы выполнить лейкотомию, хирург использует называемый лейкотомом специальный инструмент, чтобы разрушить связи в области участка орбитофронтальной коры (см. рис. 2). Беседуя с Агнес, мы быстро поняли, что она неплохо осознает вызванные лейкотомией изменения. В частности, она сообщила, что больше не испытывает каких-либо чувств к вещам и людям. Любопытно, что при этом она была привязана к своей собаке. Агнес сказала, что часто чувствовала пустоту внутри и ощущала себя похожей на зомби.

Единственным моментом настоящего счастья за 30 лет, которые прошли с момента операции, была внезапная смерть мужа Агнес — она винила мужа в том, что он разрушил ее жизнь. К сожалению, из-за неспособности планировать действия и организовывать свою жизнь, Агнес пустила по ветру немалое состояние покойного. Как мы уже знаем, неспособность к планированию и организации поведения является еще одним симптомом поражения префронтальной коры.

Орбитофронтальная область напрямую соединяется с миндалиной и гипоталамусом. Стимуляция данной области может вызывать вегетативные реакции. Как мы можем видеть на примере Агнес, повреждение орбитальной зоны может привести к тяжелым изменениям личности, характеризуемым апатией, безынициативностью и отсутствием воли к жизни. По-видимому, орбитофронтальная кора отвечает за осознание эмоционального состояния, создаваемого остальными элементами лимбической системы, прежде всего миндалиной.

Лишенное выражения лицо, как у Агнес, также является типичным признаком поражения лобных долей. На самом деле у людей с поражениями лобных долей, шизофренией и расстройствами аутистического спектра (РАС) обычно нарушены механизмы образования и восприятия мимики, в том числе широкого спектра выражений, свойственных людям всех существующих культур, — выражений счастья, грусти, страха, гнева, отвращения и удивления.

Как и в случае агенезии лобных долей у Дж. П., описанном ниже в разд. «Клинические аспекты», трудно представить себе, как таким людям, не способным выражать собственные эмоции и распознавать эмоции других людей, удается эффективно функционировать в социуме.

Ключом к распознаванию эмоций являются как мимика, так и интонации (просодия). У пациентов с повреждениями лобных долей монотонная речь, и они не способны понять интонации других людей. Отчасти апатичность таких пациентов можно объяснить неспособностью выражать эмоции мимикой или речью. В некотором отношении они похожи па пациентов с повреждениями спинного мозга, у которых отсутствует вегетативная обратная связь. Такие пациенты больше не чувствуют связанное с эмоциями возбуждение. Они больше не могут распознавать эмоции по выражению лица и голосу; кроме того, они не способны выражать эмоции.

Как было сказано ранее, появляется все больше данных о том, что эмоции связаны с принятием решений и что ключевую роль в этом процессе играет вентромедиальная префронтальная кора. Несмотря на общую сохранность интеллекта у пациентов с повреждениями вентромедиальной префронтальной коры возникают тяжелые нарушения механизмов принятия решений как на личном, так и на социальном уровне (см. Bechara, 2017).

Была выдвинута гипотеза о том, что вентромедиальная префронтальная кора может участвовать в оценке висцеральной (внутренней) чувствительности, которая связана с оценкой характеристик присутствующих во внешней среде объектов (приятный— неприятный). Исследования с применением неинвазивных методов нейровизуализации (фМРТ) также показали, что изменения активности вентромедиальной префронтальной коры приводят к изменению субъективного удовольствия от таких вещей, как еда, наркотики, музыка и сексуальное удовлетворение (см. Berridge & Kringelbach, 2015).

При этом важно отметить, что исследования с помощью методов нейровизуализации продемонстрировали активацию обширной области, в которую вошли передняя поясная кора, островковая доля и такие подкорковые структуры, как миндалина и полосатое тело (стриатум). Мы вернемся к обсуждению этих структур в отдельной статье на сайте - просим вас пользоваться формой поиска по сайту выше.

д) Клинические аспекты: Агенезия лобных долей. Наглядной иллюстрацией роли лобных долей в формировании мотивационного поведения, вероятно, является случай Дж. П., подробно описанный Стаффордом Акерли (Stafford Ackerly, 1964). Родившийся в декабре 1914 г. Дж. П. был проблемным ребенком. У него рано проявилась склонность к бродяжничеству. Полицейские находили его за много миль от дома — он совершенно не боялся потеряться. Его жестоко порол отец, но Дж. П. это не останавливало.

С возрастом поведенческие проблемы Дж. П. сохранялись и усугублялись. К подростковому возрасту он стал постоянно попадать в неприятности. При этом у Дж. П. были и положительные качества. Когда он пошел в школу, его первая учительница была поражена его вежливостью — она даже начала писать родителям Дж. П. письмо, в котором благодарила их за прекрасные манеры их сына, который так хорошо влиял на одноклассников.

Сочиняя текст письма, она взглянула на Дж. П. и увидела, что он демонстрирует классу свои гениталии и мастурбирует. Такое чередование вежливости и странных выходок было свойственно Дж. П. на протяжении всей его жизни. В один момент он был очаровательным, а в следующий момент — демонстрировал асоциальное поведение.

У Дж. П. так и не появились близкие друзья ни мужского, ни женского пола — отчасти из-за того, что он продолжал мастурбировать на публике, воровать, неумеренно хвастаться и бродяжничать. Он был человеком со средним уровнем интеллекта, на который, по-видимому, не влияли последствия его поведения. Полицейские, учителя и соседи искали в поведении Дж. П. умысел — все они считали, что он нарочно ведет себя плохо, и обвиняли его родителей в том, что они недостаточно строго его воспитывают.

Вероятно, именно из-за этого истинную причину состояния Дж. П. установили, только когда ему исполнилось 19 лет. Чтобы спасти его от тюремного срока за многократные кражи автомобилей, адвокат предложил провести психиатрическое освидетельствование Дж. П. Обследовавший Дж. П. психиатр потребовал сделать рентген (единственный доступный на тот момент способ получения изображения головного мозга). На снимке было видно, что у Дж. П. отсутствовала правая лобная доля, а его левая лобная доля была вдвое меньше нормальной. По-видимому, его лобные доли просто не сформировались.

Врожденное отсутствие или недоразвитие какой-либо структуры называют агенезией, а у Дж. П. была агенезия (врожденное недоразвитие) лобных долей. Случай Дж. П. предоставил ученым уникальную возможность исследовать роль лобных долей в производстве мотивационного поведения.

Очевидно, что Дж. П. был не способен на уловки, которые большинство людей используют, чтобы жить в гармонии с миром. В норме на поведение влияют как последствия прошлых событий, так и поступающие извне текущие сигналы. Похоже, что ни один из факторов не оказывал значимого влияния на Дж. П. В итоге мир просто был слишком сложным для него. Он всегда вел себя по-детски, был не в состоянии строить планы или сдерживать свои порывы. Дж. П. действовал импульсивно. Находясь в домашней обстановке, он был склонен впадать в ярость по мелочам, а его агрессия была преимущественно направлена на мать.

Любопытно, что Дж. П., казалось, пребывал в совершенном неведении относительно своей жизненной ситуации. Хотя остальная часть его мозга работала неплохо (его показатель IQ был в рамках нормы, а речевые навыки были очень хорошими), остальной мозг был не в состоянии компенсировать отсутствие лобных долей.

- Читать далее "Эмоциональные расстройства - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 16.10.2023