Система вознаграждения - с точки зрения нейрофизиологии

На протяжении статей на сайте мы неоднократно упоминали о том, что животные осуществляют множество форм произвольного поведения потому, что эти формы поведения подкрепляются вознаграждением. Это значит, что такие формы поведения повышают активность нейронных сетей, функция которых состоит в поддержании контакта животного с определенными внешними стимулами как в настоящем, так и в будущем.

По-видимому, животное воспринимает активность таких нейронных сетей как приятную. Данный вывод позволяет объяснить, почему подкрепление помогает закрепиться не только адаптивным формам поведения, таким как пищевое поведение и сексуальная активность, но также потенциально дезадаптивным формам поведениям, таким как наркотическая зависимость. Совершенно очевидно, что эволюция не готовила мозг к потреблению психоактивных препаратов, ожидая, что они однажды появятся.

Чтобы понять природу нейронных механизмов удовольствия и подкрепления, нам следует учесть тот факт, что подкрепление не является единой сущностью, но состоит из нескольких отличных друг от друга компонентов. Гедонизм (от греч. hedone — наслаждение, удовольствие) относится к разнообразным формам удовольствия, в том числе сенсорному, когнитивному, эстетическому удовольствию и моральному удовлетворению.

Ангедонией называют неспособность испытывать удовольствие, возникающую вследствие нарушения функционирования системы вознаграждения. Кент Берридж и Терри Роббинсон (Kent Berridge, Terry Robinson, 2003) считают, что вознаграждение состоит из трех основных компонентов: 1) знание о вознаграждении и сигналах, позволяющих прогнозировать его доступность, 2) стремление к получению вознаграждения и связанных с ним стимулов («желание») и 3) аффективная (гедонистическая) реакция на фактически получаемое благодаря вознаграждению удовольствие («удовольствие»). Задача нейробиологов состоит в том, чтобы понять, какие механизмы в головном мозге обеспечивают формирование каждого из этих компонентов.

Давайте подумаем, почему мы стремимся чаще соприкасаться с таким стимулом, как шоколад. Это обусловлено действием трех независимых факторов: наших знаний о том, где можно найти шоколад, нашего желания есть шоколад («желание») и приятных ощущений при поедании шоколада («удовольствие»). Где в головном мозге происходят все перечисленные выше процессы?

Первым поводом заподозрить существование системы вознаграждения в головном мозге стало случайное открытие, сделанное Джеймсом Олдсом и Питером Милнером в 1954 г. Они обнаружили, что крысы специально нажимали на рычаг, чтобы получить кратковременное электрическое раздражение определенных зон в головном мозге. Такой феномен назвали внутричерепной самостимуляцией, или стимуляцией центра удовольствия.

P.S. Предложенная Робинсоном и Берриджем в качестве объяснения механизмов формирования зависимости теория «желания» и «пристрастия» подразумевает участие состоящей из нескольких компонентов системы вознаграждения.

Обычно чтобы получить такую стимуляцию мозга, крысы нажимали на рычаг сотни или даже тысячи раз в час. Они останавливались, только когда доводили себя до изнеможения. Почему животные практикуют поведение, которое не имеет никакого значения для выживания каждого отдельного субъекта или вида в целом? Простейшим объяснением этого феномена является то, что электростимуляция мозга активирует систему вознаграждения.

Стимуляция мезолимбического дофаминергического пути возбуждает нервные волокна, которые образуют восходящие пути, идущие от дофаминергических клеток покрышки среднего мозга (рис. 1). Терминали волокон мезолимбического дофаминергического пути проецируются в первую очередь на прилежащее ядро базальных ядер и префронтальную кору.

Рисунок 1. Мезолимбическая дофаминергическая система. Аксоны нейронов вентральной области покрышки (обозначены синими стрелками) диффузно проецируются на различные области мозга. Выброс дофамина в мезолимбических путях связан с вознаграждением и чувством удовольствия. Ключевой структурой системы вознаграждения является прилежащее ядро

Вначале предполагали, что стимуляция головного мозга возбуждает мезолимбический дофаминергический путь, терминали которого проецируются на зоны, главными из которых являются прилежащее ядро базальных ядер и префронтальная кора. Оказалось, что блокировка дофамина с помощью таких препаратов, как нейролептики, не позволяет получить удовольствие от обычно выполняющих функцию вознаграждения событий — самостимуляции и приема амфетамина.

Это позволило Рою Уайзу (Roy Wise, 1980) предположить, что местом, где сенсорные сигналы преобразуются в воспринимаемые нами как удовольствие гедонистические сообщения, являются именно дофаминовые синапсы. Так родилась широко известная теория о том, что дофамин представляет собой нейромедиатор удовольствия. К сожалению, эта теория оказалась ошибочной. Сам Уайз это признал, однако предложенная им теория продолжает будоражить воображение людей.

По-видимому, первые убедительные доказательства того, что дофамин не является молекулой удовольствия, были получены в ходе более ранних исследований Берриджа и Робинсона (Berridge, Robinson, 1998). Берридж изучал выражения на мордах крыс и выражения лиц людей, чтобы понять, насколько приятным или неприятным им казался вкус.

Как показано на рис. 2, приятные вкусы (шоколад) вызывают у людей гедонистические реакции, такие как облизывание пальцев и губ. И наоборот, неприятные вкусы (например, что-то слишком соленое), вызывают отрицательную реакцию — гримасы, плевки и вытирание рта тыльной стороной кисти. Крысы также демонстрируют отличные друг от друга положительные и отрицательные реакции на приятные и неприятные вкусы.

Рисунок 2. Реакция человека на вкус. Вкус сахара и другие приятные вкусы вызывают положительные (гедонистические) реакции, в том числе облизывание пальцев и губ. Вкус хинина и другие неприятные вкусы вызывают отрицательные реакции (отвращение) — плевки, гримасы и вытирание рта тыльной стороной кисти.

Теперь давайте рассмотрим крыс с повреждениями идущего в головной мозг восходящего дофаминергического пути. Такие крысы не едят. Они просто не хотят есть (утрата «желания») или испытывают отвращение к пище (утрата «удовольствия»)? Наблюдая за мимикой и движениями отказывающейся есть крысы, которой впихнули в рот пищу, мы можем сказать, в какой степени отказ от пищи связан с таким фактором, как утрата «удовольствия».

Интересно, что крысы, которые перестают есть, получив повреждения дофаминергического пути, по-прежнему ведут себя так, как будто бы им нравится пища.

Теперь давайте рассмотрим крысу с электродом для самостимуляции в латеральной зоне гипоталамуса. Крыса часто и с удовольствием ест, пока идет стимуляция. Казалось бы, напрашивается очевидный вывод: пища должна быть вкусной — по крайней мере вкуснее обычного. Но что произойдет если мы впихнем пищу в рот крысы и понаблюдаем за ее поведением при включенной и выключенной стимуляции?

Если электростимуляция мозга стимулирует поедание пищи, вызывая приятные ощущения, следует ожидать, что во время стимуляции животное будет положительно реагировать на пищу мимикой и движениями тела. В реальности все происходит с точностью до наоборот. При включенной стимуляции крыса выказывает большее отвращение к вкусам, таким как вкус сахара и соли, чем при выключенной стимуляции. Видимо, стимуляция усиливает «желание», но не «удовольствие».

Такие эксперименты демонстрируют следующее: то, что казалось единой сущностью (вознаграждение), в действительности представляет собой как минимум два независимых процесса. Точно так же как наша зрительная система использует для переработки предметной и пространственной информации раздельные потоки, наша система вознаграждения, по-видимому, перерабатывает «желание» и «удовольствие» по отдельности. Вознаграждение не является единой сущностью в гораздо большей степени, чем восприятие и память.

- Читать далее "Центры удовольствия в головном мозге - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 16.10.2023