Мозжечок и двигательные навыки - с точки зрения нейрофизиологии

Музыканты говорят: «Один день без репетиций не заметит никто, два дня без репетиций заметишь ты сам, три дня без репетиций заметит весь мир». По-видимому, в мозгу происходят изменения, когда мы практикуем или прекращаем практиковать двигательный навык. Это может быть связано с изменениями в мозжечке.

Неважно, играете ли вы на музыкальном инструменте, бросаете ли бейсбольный мяч или отправляете текстовые сообщения, — главную роль в формировании и поддержании двигательного навыка играет мозжечок.

а) Строение мозжечка. Мозжечок лежит над стволом мозга, он хорошо виден сзади от большого мозга. Как и большой мозг, мозжечок состоит из двух полушарий (рис. 1). Из вентральной поверхности выдается небольшая долька — клочок (flocculus). Доля мозжечка в мозге млекопитающего составляет 10%, однако он содержит примерно в 4 раза больше нейронов и отличается значительно большей складчатостью, чем кора больших полушарий.

Рисунок 1. Гомункулус в мозжечке. Полушария мозжечка управляют движениями тела, а клочок управляет движениями глаз и обеспечивает поддержание равновесия. Топографическая организация мозжечка такова, что лежащие ближе к средней линии области соответствуют средней линии тела, а латеральные области соответствуют конечностям и пальцам

Как показано на рис. 1, мозжечок можно разделить на несколько областей, каждая из которых вносит свой вклад в двигательный контроль. На лежащий в основании мозжечка клочок проецируется вестибулярная система среднего уха, клочок также участвует в поддержании равновесия. Клочок проецируется на нейроны спинного мозга и двигательные ядра, управляющие движениями глаз.

Если моторная кора организована по типу гомункулуса, то полушария мозжечка содержат как минимум два гомункулуса (см. рис. 1). Медиальная область каждого гомункулуса управляет лицом и средней линией тела. Латеральные области соединяются с областями моторной коры, контролирующими движения конечностей — кистей рук, ног и пальцев. Пути, идущие из полушарий мозжечка, проецируются на ядра между мозжечком и спинным мозгом.

Эти ядра, в свою очередь, проецируются на другие области головного мозга, в том числе на моторную кору.

Топографическую организацию мозжечка можно коротко охарактеризовать следующим образом: центральная область гомункулуса соответствует туловищу, а латеральные области соответствуют конечностям и пальцам. Опухоли и повреждения в области средней линии мозжечка приводят к нарушению равновесия, движений глаз, поддержания вертикального положения тела и ходьбы. При этом практически не влияют на другие движения протягивание руки, хватание и движения пальцев. Когда пациент с повреждением в медиальной области мозжечка лежит, у него заметны лишь некоторые симптомы.

Повреждения в латеральных областях мозжечка в большей степени приводят к нарушениям движений рук и пальцев, чем к нарушениям движений туловища.

Мозжечок и образуемые им связи устроены определенным образом. Кора мозжечка состоит из трех слоев клеток; второй слой образован клетками Пуркинье. Клетки Пуркинье обеспечивают передачу сигналов из мозжечка. Такое строение говорит о том, что все области мозжечка задействованы в выполнении одной функции, которая связана с управлением другими отделами двигательной системы.

б) Каков вклад мозжечка в двигательный контроль. Пытаясь понять, как мозжечок управляет движением, ученые сконцентрировались на согласованности движений. Мозжечок может обеспечивать согласованность движений благодаря связям со всеми отделами неокортекса — различные области мозжечка отвечают за координацию различных форм поведения. Нам очень трудно выполнять два разных движения одновременно, например стучать по голове одной рукой и потирать грудь круговыми движениями другой рукой.

Если мы синхронизируем ритм выполнения двух движений, выполнять движения будет значительно проще. Вероятно, функцией мозжечка является именно такая синхронизация движений.

Том Тэч (Tom Thach, 2007) провел интересный эксперимент, чтобы показать, как мозжечок обеспечивает согласованность и точность движений. Испытуемые из контрольной группы и пациенты с повреждениями мозжечка метали дротики в мишень (см. разд. «Эксперимент», п. «Процедура»). После нескольких бросков, когда участники из обеих групп научились довольно точно попадать в мишень, им надели очки с клиновидными призмами, создававшими иллюзию смещения мишени влево. Теперь, когда участники совершали броски, дротики приземлялись слева от мишени.

Вначале у обеих групп был одинаково сбит прицел. Однако потом между ними появились значимые различия, которые отображены в разд. «Эксперимент», и. «Результаты». Когда испытуемые из контрольной группы увидели, что дротик не попадает в мишень, они стали корректировать каждый последующий бросок, чтобы точно попадать в мишень. Пациенты с поврежденным мозжечком, напротив, были не в состоянии скорректировать ошибку попадания. Они раз за разом промахивались, и их дротики падали далеко слева от мишени.

Затем испытуемые из контрольной группы сняли очки и сделали еще несколько бросков. И вновь между группами возникли значимые различия. Первый дротик, брошенный каждым из испытуемых, улетал слишком далеко вправо (из-за поправки, которую участники научились применять ранее), однако позднее испытуемые снова адаптировались и постепенно восстановили прежнюю точность бросков.

У пациентов с поврежденным мозжечком, напротив, отсутствовали какие-либо остаточные явления после ношения призм. С самого начала пациенты оказались не в состоянии адаптироваться к очкам. Результаты эксперимента позволяют предположить, что многие из совершаемых нами движений (метание дротиков, организация последовательности двигательных актов при ведении мяча в баскетболе или даже согласование различных форм социального и эмоционального поведения) непрерывно корректирует мозжечок (Guell et al., 2018).

Чтобы лучше понять роль мозжечка в совершенствовании двигательных навыков за счет обеспечения согласованности движений, давайте рассмотрим модель, изображенную на рис. 2. Представьте себе, будто бросаете дротик. Вы целитесь в мишень, бросаете дротик и видите, что он улетает далеко в сторону от мишени. Вы целитесь еще раз, стараясь не ошибиться. Модель показывает, что в реальности существуют два варианта движений: 1) движение, которое вы намереваетесь совершить, и 2) фактическое движение, зафиксированное сенсорными рецепторами руки и плеча. Если вы успешно выполните запланированное движение, вам не нужно корректировать его при следующей попытке. Но если вы промахнетесь, а вы будете часто промахиваться, вам нужно будет скорректировать движение.

Рисунок 2. Намерение, действие и обратная связь. Сопоставив информацию о запланированном движении и фактически выполненном движении, мозжечок передает сообщение об ошибке в кору больших полушарий, чтобы повысить точность следующего движения

Модель показывает, что кора больших полушарий передает команду метнуть дротик в мишень в спинной мозг. Копия этой команды передается в мозжечок через нижнюю оливу — ядро ствола мозга, которое проецируется в мозжечок. Затем, когда вы бросаете дротик, сенсорные рецепторы руки и плеча кодируют фактически совершенное движение и передают информацию о нем в мозжечок через спиномозжечковый тракт.

Так мозжечок получает информацию об обоих вариантах движения — запланированном и фактическом. Это позволяет мозжечку оценить ошибку и проинформировать кору больших полушарий о том, как скорректировать движение. Когда вы бросите дротик в следующий раз, вы скорректируете бросок. Повреждение мозжечка приводит к неспособности корректировать ошибки путем сопоставления запланированных и фактических движений (Therrien & Bastian, 2015).

По-видимому, все наше поведение, в том числе и социальное, формируется благодаря обучению, описанному на примере метания дротиков. Мы экспериментируем, чтобы оценить влияние наших действий на других людей, а затем изменяем свое поведение в зависимости от результата. Нарушение формирования социальных навыков при расстройствах аутистического спектра могут быть связаны с отсутствием социального экспериментирования (Casartelli et al., 2017).

в) Эксперимент: Обеспечивает ли мозжечок точность движений?

Выводы. Многие совершаемые нами движения обусловлены постоянным обучением и скорректированы мозжечком.

г) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. ______ вносят свой вклад в моторный контроль, регулируя ______ каждого движения.
2. Повреждение базальных ядер приводит либо к появлению непроизвольных ______ движений (слишком большая сила движений), либо к появлению ______ ригидности, затрудняющей выполнение движений (слишком малая сила движений).
3. Мозжечок вносит свой вклад в двигательный контроль, способствуя ______ движений и формированию двигательных ______ .
4. Расскажите о роли мозжечка в совершенствовании двигательных навыков.

д) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. Базальные ядра; силу.
2. Гиперкинетических; мышечной.
3. Согласованности и точности; навыков.
4. Мозжечок корректирует ошибки путем сопоставления намеченых и фактических движений и информирует кору больших полушарий о том, как скорректировать движение.

Видео физиология движений (тонус, поза, произвольные движения) - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

- Читать далее "Соматосенсорные рецепторы и ощущения - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 28.9.2023