Соматосенсорные рецепторы и ощущения - с точки зрения нейрофизиологии

Двигательная система производит движение, однако в отсутствие ощущений она не может задать направление движения, что приводит к двигательным нарушениям. Именно соматосенсорная система руководит движением. Соматосенсорная чувствительность помогает нам установить физический контакт с окружающим миром, а также показывает, насколько успешно мы взаимодействуем с внешней средой.

Соматосенсорная система отличается от других сенсорных систем. В отличие от зрительной, слуховой, вкусовой и обонятельной систем, она не локализована в голове, а распределена по всему телу. Соматосенсорные рецепторы кожи, мышц и внутренних органов, в том числе системы кровообращения, образуют специфические соединения с чувствительными нейронами с помощью дендритов. Функцию сенсорных рецепторов также могут выполнять сами дендриты.

Соматосенсорные нейроны передают информацию в спинной и головной мозг. Только один отдел соматосенсорной системы представляет собой отдельный орган. Во внутреннем ухе находится вестибулярный аппарат, который воспринимает положение тела (чувство равновесия) и головы в пространстве.

Описывая двигательную систему, мы начали с коры больших полушарий, а затем перешли к двигательным проводящим путям и спинному мозгу (см. рис. ниже). Такой эфферентный путь обеспечивает передачу моторных команд. Описывая соматосенсорную систему, мы будем двигаться в противоположном направлении, поскольку входящий поток афферентной сенсорной информации течет от сенсорных рецепторов тела через сенсорные пути в спинной мозг и кору больших полушарий.

Идущий из левого полушария кортикоспинальный тракт. Нервные волокна, берущие свое начало в моторной коре левого полушария, идут в ствол мозга, разделяются и переходят в спинной мозг. Латеральный тракт пересекает среднюю линию ствола мозга и дальше спускается по правой стороне спинного мозга — он управляет мышцами конечностей и пальцев на правой стороне тела. Передний (пирамидный) тракт идет по левой стороне тела — он управляет мышцами в области средней линии тела. ЗП — задняя поверхность, ПП — передняя поверхность Организация двигательного тракта. Расположение вставочных нейронов и мотонейронов в левом и правом рогах в передней половине спинного мозга имеет топографическую организацию: латерально расположенные нейроны иннервируют дистальные отделы конечностей (удаленные от средней линии тела), а медиально расположенные нейроны иннервируют мышцы проксимальных отделов тела (расположенных ближе к средней линии тела)

Человеческое тело покрыто соматосенсорными рецепторами, в том числе волосками, которые соединены с дендритами чувствительных нейронов. Множество рецепторов различных типов располагается па поверхности кожи, в глубоких слоях кожи, в мышцах, сухожилиях и суставах. Некоторые рецепторы представляют собой дендриты чувствительных нейронов. Другие рецепторы содержат окружающие дендриты соединительнотканные капсулы. Рецепторы еще одного типа представляют собой дендриты, соединенные с основаниями волосков.

Плотность соматосенсорных рецепторов на разных частях тела варьирует; чувствительность к стимуляции обусловлена плотностью рецепторов. Части тела, обладающие высокой тактильной чувствительностью (кисти рук, стопы, губы и язык), характеризуются большей плотностью сенсорных рецепторов, чем менее чувствительные части тела (руки, спина и ноги).

У человека есть как покрытые волосами, так и безволосые участки кожи. Безволосые участки, к которым относятся губы, язык, ладони и подошвы, чрезвычайно чувствительны к целому ряду стимулов. Части тела с безволосыми участками мы используем для исследования предметов.

Чувствительность кожи к прикосновениям можно оценить с помощью дискриминационного двухточечного теста. Одновременно уколов кожу в двух местах, мы можем измерить, насколько близко друг к другу могут быть расположены точки уколов, чтобы испытуемый ощутил их как два отдельных укола. На безволосых участках мы можем распознавать две точки, расположенные на расстоянии 3 мм друг от друга.

На покрытых волосами участках кожи расстояние между определяемыми с помощью дискриминационного двухточечного теста точками в 10 раз больше. Две точки сливаются в одну, если расстояние между ними меньше 2-5 см (в зависимости от исследуемой части тела). Вы можете убедиться в том, что чувствительность вашего тела варьирует, прикасаясь к ладони и предплечью двумя острыми кончиками карандашей и меняя расстояние между точками уколов. Смотреть на исследуемую область во время проведения теста нельзя.

а) Классификация соматосенсорных рецепторов. На теле человека присутствуют соматосенсорные рецепторы 20 и более типов, которые можно разделить на три представленные на рис. 1 функциональные группы — рецепторы, реагирующие на раздражение, давление и движение.

Рисунок 1. Соматосенсорные рецепторы. Ощущения, которые мы получаем благодаря ноцицепции, тактильной чувствительности и проприоцепции, зависят от типа рецепторов кожи, мышц, суставов и сухожилий

РАЗДРАЖЕНИЕ. Ноцицепция — это ощущение боли, температуры или зуда. Ноцицепторы представляют собой свободные нервные окончания -кончики дендритов чувствительных нейронов, изображенные на рис. 1. При повреждении или раздражении такие нервные окончания выделяют химические вещества, обычно пептиды, которые стимулируют нерв, заставляя его генерировать потенциалы действия. Потенциалы действия передают информацию о боли, температуре или зуде в центральную нервную систему.

ДАВЛЕНИЕ. Тактильная чувствительность (от греч. haptos — осязаемый) — это способность различать объекты с помощью осязания. Тактильные рецепторы позволяют нам ощущать прикосновения и давление, а также идентифицировать объекты, к которым мы прикасаемся или которые хватаем. Тактильные рецепторы присутствуют как в поверхностных, так и в глубоких слоях кожи. Кроме того, они соединяются с волосами на теле.

Как показано на рис. 1, тактильные рецепторы представляют собой дендриты, соединенные с волосами или соединительнотканными образованиями. Дендриты также могут быть заключены в капсулы из соединительной ткани. Механическое воздействие на волос, соединительную ткань или капсулу приводит к активации потенциалзависимых натриевых каналов дендрита, которые, в свою очередь, генерируют потенциал действия. Различия в образующих капсулы тканях определяют виды механической энергии, передаваемой тактильным рецептором в нерв.

Например, давление, из-за которого сжимается капсула тельца Пачини, является тем самым стимулом, который необходим для генерации потенциала действия, передающего информацию о давлении. Смещение волоса является тем стимулом, который необходим для генерации потенциалов действия, передающих тактильную информацию других типов.

ДВИЖЕНИЕ. Проприоцепция, или кинестезия, это ощущение относительного положения частей тела и их движения. Проприоцепторы представляют собой инкапсулированные нервные окончания, чувствительные к растяжению мышц и суставов, а также к движению суставов. Например, в представленном на рис. 1 (внизу) сухожильном органе Гольджи потенциал действия возникает в момент движения сухожилия, вызывающего растяжение соединенного с ним рецептора.

б) Длительность ответа рецепторов. Соматосенсорные рецепторы сообщают нам о начале воздействия, продолжающемся воздействии и прекращении воздействия стимула. Информацию о начале воздействия стимула обрабатывают в основном быстро адаптирующиеся рецепторы, которые активируют нейроны в момент начала и завершения стимуляции. Как показано на рис. 1, тактильные рецепторы, реагирующие на прикосновение (тельца Мейснера) и вибрацию (тельца Пачини), относятся к быстро адаптирующимся рецепторам.

Медленно адаптирующиеся рецепторы, напротив, активируют нейроны на протяжении всего времени воздействия стимула. Они сигнализируют о том, что стимул продолжает действовать. Например, когда вы надеваете одежду, привыкаете к ней и перестаете ощущать ее на себе, активными остаются только медленно адаптирующиеся тактильные рецепторы (например, тельца Руффини, клетки Меркеля и рецепторы волосяных фоликулов).

Разница между быстро и медленно адаптирующимися рецепторами обусловлена тем, как происходит стимуляция и как ионные каналы на мембране дендрита реагируют на механическую стимуляцию. Стимулом может быть острый предмет или холод, воздействие стимула может быть поверхностным или глубоким, растяжение или смена направления тоже примеры стимуляции.

- Читать далее "Нейроны спинального ганглия - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 28.9.2023