Соматосенсорный гомункулус - с точки зрения нейрофизиологии

Нейроны соматосенсорной системы не только передают информацию об ощущениях в головной мозг, они позволяют нам воспринимать различные явления как приятные или неприятные, распознавать форму и текстуру объектов, рассчитывать усилия, необходимые для выполнения задач, а также воспринимать окружающее нас пространство. Они играют ключевую роль и в производстве движения. На рисунке 1 изображены две основные соматосенсорные области коры больших полушарий.

Первичная соматосенсорная кора (SI), на которую проецируется таламус, подразделяется на ноля Бродмана 3-1-2 (обозначены красным на рис. 1). Первичная соматосенсорная кора формирует восприятие на основании поступающей в нее соматосенсорной информации. Основная часть первичной соматосенсорной коры приходится на постцентральную извилину теменной доли — она лежит непосредственно за центральной бороздой. Таким образом, SI располагается рядом с первичной моторной корой, расположенной по другую сторону от центральной борозды, в лобной доле.

Вторичная соматосенсорная кора (SII; поля Бродмана 5 и 7, обозначены на рис. 1 зеленым и фиолетовым) располагается в теменной доле непосредственно за SI. SII отвечает за интеграцию соматосенсорной информации с информацией, полученной от зрительной и слуховой систем.

P.S. Корбиниан Бродман (Korbinian Brodmann) обозначил эти зоны номерами на карте коры, которую он создал более ста лет назад.

Рисунок 1. Соматосенсорная кора. Стимуляция первичной соматосенсорной коры в теменной доле вызывает ощущения в соответствующих частях тела. Информация из первичной соматосенсорной коры передается во вторичную для дальнейшего анализа

В своих экспериментах Уайлдер Пенфилд (Wilder Penfield) проводил электростимуляцию соматосенсорной коры пациентов во время операций на мозге и регистрировал ответы. Стимуляция одних участков первичной соматосенсорной коры приводила к возникновению ощущений в ногах, а стимуляция других участков вызывала ощущения в руках, туловище и на лице.

Посредством картирования таких ответов Пенфилд смог создать соматосенсорного гомункулуса, представленного на рис. 2, А. Сенсорный гомункулус имеет много общего с изображенным на рис. 3 моторным гомункулусом — наиболее чувствительным частям тела соответствуют относительно крупные области коры.

Рисунок 2. Две модели первичной соматосенсорной коры Рисунок 3. Гомункулус Пенфилда. Первичная моторная кора (область М1) имеет топографическую организацию. Стимуляция дорсомедиальных зон заставляет двигаться нижние конечности. Стимуляция вентральных зон коры вызывает движения верхней части туловища, рук и лица

Используя электроды меныпих размеров и более совершенные методы регистрации сигнала в экспериментах на обезьянах, Джон Каас (Jon Kaas, 1987) установил, что гомункулус Пенфилда можно разделить на несколько гомункулусов меньших размеров. Проводя стимуляцию сенсорных рецепторов тела и регистрацию активности клеток соматосенсорной коры, Каас обнаружил, что соматосенсорная кора содержит четыре гомункулуса. Каждый из них связан с определенной группой сенсорных рецепторов.

Расположение этих гомункулусов внутри области в направлении от передней поверхности к задней представлено на рис. 2, Б. Клетки зоны За связаны с мышечными рецепторами, клетки зоны 3b связаны с медленно адаптирующимися кожными рецепторами.

Клетки зоны 1 связаны с быстро адаптирующимися кожными рецепторами, а клетки зоны 2 связаны с расположенными в толще тканей рецепторами давления и суставными рецепторами. В другом исследовании Хироши Асанума и его коллеги (Hiroshi Asanuma,1989) обнаружили пятый сенсорный гомункулус в моторной коре (зона 4) — его клетки связаны с мышечными и суставными рецепторами.

Ощущения формируются посредством комбинирования более простых ощущений. Такое комбинирование становится возможным благодаря тому, что зоны 3а и 3b проецируются на зону 1, которая, в свою очередь, проецируется на область 2. Например, клетка зоны 3а или 3b может отреагировать на возбуждение в определенной области определенного пальца, а клетки зоны 1 могут отреагировать на аналогичную информацию, поступившую от нескольких пальцев.

На следующем уровне клетки зоны 2 реагируют на стимуляцию нескольких точек на нескольких пальцах, а также на стимуляцию соматосенсорных рецепторов различных типов. Таким образом, зона 2 содержит мультимодальные нейроны, реагирующие на силу, пространственную ориентацию и направление движения. Мы воспринимаем все эти свойства предмета, когда держим его в руках и манипулируем им.

Переход на каждый следующий уровень обработки информации сопровождается как увеличением размеров рецептивных полей, так и увеличением числа интегрируемых сенсорных модальностей. Разделение сенсорных нейронов на типы на уровне коры больших полушарий, по-видимому, лежит в основе нашей способности различать разные сенсорные стимулы, поступающие из различных источников.

Например, мы отличаем тактильную стимуляцию на поверхности кожи, которую обычно обеспечивает некий чужеродный агент, от стимуляции мышц, сухожилий и суставов, которую обеспечивают наши собственные движения.

В то же время мы воспринимаем сенсорные свойства стимула в совокупности. Например, когда мы манипулируем объектом, мы узнаем объект не только по его физическим свойствам, таким как температура и текстура, но также по совершаемым нами движениям. Таким образом, SI обеспечивает интеграцию соматосенсорной информации. Ощущение щекотки, по-видимому, возникает благодаря разграничению ощущений, созданных нами, и ощущений, созданных кем-то еще, — об этом можно прочитать в разд. «Исследование: Щекотка».

Исследования Вернона Маунткасла (Vernon Mountcastle, 1978) показали, что клетки области SI образуют функциональные колонки, идущие из слоя I в слой VI. Они представляют собой аналог функциональных колонок зрительной коры. Каждая клетка функциональной колонки соматосенсорной коры реагирует на сигналы от рецепторов определенной группы.

Некоторые колонки активируются быстро адаптирующимися кожными рецепторами, другие — медленно адаптирующимися кожными рецепторами, рецепторами давления и т. д. Все нейроны функциональной колонки получают информацию из одного и того же участка кожи. Таким образом, лежащие в пределах колонки нейроны можно считать элементарной функциональной единицей соматосенсорной коры.

- Вернуться в оглавление раздела "Нейрофизиология"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 28.9.2023