Нейроны спинального ганглия - с точки зрения нейрофизиологии

Дендриты, которые передают соматосенсорную информацию в ЦНС, принадлежат нейронам, тела которых располагаются в спинальных ганглиях за пределами самого спинного мозга, в его задних (дорсальных) корешках. Их аксоны идут в спинной мозг. Как показано на рис. ниже, нейрон спинального ганглия, расположенный в задних корешках спинного мозга, имеет один длинный дендрит. Сенсорная активность стимулирует только кончик дендрита.

Нейрон тактильной чувствительности спинального ганглия. Дендрит и аксон псевдоуниполярного нейрона спинального ганглия, расположенного в заднем корешке спинного мозга, передают сенсорную информацию от кожи в ЦНС. Крупные миелинизированные аксоны идут в задний столб спинного мозга, а затем в головной мозг. Мелкие аксоны образуют синапсы с нейронами, аксоны которых пересекают спинной мозг и поднимаются вверх на противоположной стороне тела (см. рис. ниже) Восходящие пути соматосенсорной системы. После того как аксоны нейронов спинальных ганглиев входят в спинной мозг, они разделяются, образуя два восходящих пути соматосенсорной системы

Такой дендрит является продолжением аксона нейрона, идущего в спинной мозг. Тело соматосенсорного нейрона располагается по одну сторону от этого длинного пути.

Каждый сегмент спинного мозга содержит спинальный ганглий, состоящий из нейронов различных типов. Нейроны каждого типа реагируют на определенную соматосенсорную информацию. В спинном мозге аксоны нейронов спинального ганглия могут образовывать синапсы с другими нейронами, идти дальше в головной мозг или делать и то и другое.

Аксоны нейронов спинального ганглия различаются по диаметру и миелинизации. Их структурные особенности обусловлены характером передаваемой нейронами информации. Проприоцептивную (положение частей тела и движение) и тактильную (прикосновение и давление) информацию передают нейроны спинального ганглия с крупными, хорошо миелинизированными аксонами. Ноцицептивную информацию (боль, температура, зуд) в основном передают нейроны спинального ганглия со слабо миелинизированными аксонами меньших размеров.

P.S. Миелин — это образуемая глиальными клетками жировая оболочка аксонов, которая ускоряет передачу нервных импульсов.

Благодаря размерам и миелинизации более крупные нейроны передают информацию быстрее, чем более мелкие. Одной из причин быстрой передачи сигналов проприоцептивными и тактильными нейронами может быть то, что эти сигналы требуют быстрого ответа. Миелинизированное нервное волокно, обеспечивающее проведение боли, активируется и передает команду быстро отдернуть руку. Предназначенное для более медленной передачи сигнала немиелинизированное нервное волокно, обеспечивающее проведение боли, через некоторое время даст вам знать о том, что ваш палец обожжен.

а) Нарушение функции спинального ганглия. Мы можем подтвердить необходимость сенсорной информации для производства движения, рассказав о том, что происходит в случае нарушения функции клеток спинального ганглия. Подсказку может дать визит к стоматологу. Если вам когда-либо обезболивали область вокруг зуба, чтобы провести лечение, вы имели возможность испытать на себе странный эффект потери чувствительности на одной половине лица.

Вы не только перестаете ощущать боль, но также теряете способность нормально управлять мышцами лица. Вам становится трудно разговаривать и улыбаться, а жевать становится попросту опасно. Аналогичным образом переохлаждение рта и рук приводит к нарушению функции рецепторов, из-за чего становится трудно говорить и выполнять движения руками. Это значит, что блокировка сенсорных нервов тоже влияет на движение.

Точно так же повреждение сенсорных нервов влияет как на сенсорное восприятие, так и на двигательную функцию. Джон Ротвелл и его коллеги (John Rothwell, 1982) описали случай пациента Дж. О., у которого болезнь, разрушившая нейроны спинального ганглия, привела к деафферентации (утрате сенсорных нервных волокон). У Дж. О. отсутствовало проведение сенсорной информации со стороны рук, например, он не чувствовал предметы, когда брал их в руки.

Тем не менее Дж. О. мог по-прежнему совершать ряд точных движений пальцами — даже с закрытыми глазами он мог рисовать фигуры в воздухе. Он также мог точно перемещать большой палец на разные расстояния и с разной скоростью, оценивать вес предметов и рассчитывать силу движения. Несмотря на это, его руки были практически бесполезны в повседневной жизни. Хотя Дж. О. мог водить свой старый автомобиль, он был не в состоянии научиться управлять новым автомобилем. Кроме того, он не мог писать, застегивать пуговицы на рубашке и держать чашку.

Дж. О. начинал выполнять движение вполне нормально, но в процессе его выполнения паттерн движения постепенно распадался, из-за чего у Дж. О. не получалось завершить движение. Проблемы Дж. О. отчасти были связаны с неспособностью контролировать силу мышечных сокращений. Когда он пытался нести чемодан, то быстро ронял его. Чтобы не уронить чемодан, ему приходилось постоянно смотреть вниз — только так Дж. О. мог убедиться, что все еще несет чемодан.

Очевидно, что у Дж. О. повреждение чувствительных нейронов привело к тяжелым двигательным нарушениям, в том числе к неспособности овладеть новыми двигательными навыками, а также к когнитивным нарушениям, проявлявшимся в виде неспособности к обучению новым двигательным навыкам.

б) Нарушение проприоцептивной чувствительности. Двигательные нарушения могут возникать вследствие повреждения нейронов, передающих проприоцептивную информацию, то есть информацию об относительном расположении и движении частей тела. Невролог Оливер Сакс (Oliver Sacks, 1998) приводит драматическое описание случая его пациентки Кристины. Сенсорные нервные волокна проприоцептивной чувствительности у Кристины были повреждены в результате приема чрезмерных доз витамина В6. Кристина практически не могла контролировать свои движения — большую часть дня она проводила лежа на животе. Вот как Кристина описывала потерю проприоцептивной чувствительности:

«Что мне теперь приходится делать, — медленно произнесла она, — это использовать зрение, мои глаза, во всех тех ситуациях, в которых я раньше использовала — как вы это называете? — проприоцепцию. Я заметила, — добавила она задумчиво, — что не могу уследить за своими руками. Я думаю, что они в одном месте, а они оказываются в другом. Проприоцепция — это как глаза тела, то, как тело видит себя. И если она исчезает, как это случилось у меня, тело как будто бы слепнет. Мое тело не может видеть себя, как если бы оно лишилось глаз, верно?

Поэтому теперь мне придется за ним смотреть — быть его глазами». (Sacks, 1998, р. 46.)

Совершенно очевидно, что двигательная система Кристины была в полном порядке, однако из-за неспособности почувствовать пространственное расположение и движение частей собственного тела Кристина была практически полностью обездвижена. Джонатан Коул (Jonathan Cole, 1995) описал ставший классикой случай Яна Уотермана (Ian Waterman), утратившего проприоцептивную чувствительность в 19 лет, предположительно после вирусной инфекции. Он единственный, кому удалось снова научиться двигаться, но на обучение ушли годы.

Он управляет всеми движениями с помощью зрения — если он потеряет фокус или закроет глаза, то упадет. Уотерману удалось найти замену «глазам тела», обеспечив полный зрительный контроль движений.

Видео схема, центры экстрапирамидных проводящих путей - tr.tectospinalis, tr.rubrospinalis, tr. vestibulospinalis, tr. reticulospinalis, tr. olivospinalis

- Читать далее "Восходящие пути соматосенсорной системы - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 28.9.2023