Обонятельная чувствительность - с точки зрения нейрофизиологии

Активность нервной системы обусловлена химическими процессами, а хемосигналы (химические сигналы) играют главную роль в формировании мотивационного и эмоционального поведения. Млекопитающие идентифицируют членов группы по запаху, метят территорию мочой и другими пахучими веществами, отличают любимую пищу от запрещенной по вкусу. Кроме того, у них формируются ассоциации между запахами, вкусами и эмоционально окрашенными событиями.

Обонятельная система — самая загадочная из всех сенсорных систем. Мы способны различать тысячи запахов, но нам трудно описать запах словами. Мы можем любить или не любить какой-то запах, сравнивать запахи друг с другом, но нам не хватает слов для описания обонятельных ощущений.

Оценивая вино, знатоки вин полагаются на обоняние — им приходится учиться разбираться в запахах. Обучение определению запаха вин обычно идет пять дней в неделю на протяжении года. Большинство учащихся с трудом сдают итоговый экзамен. Столь высокий уровень сложности отличает обонятельную систему от зрительной и слуховой систем — сенсорных систем, обеспечивающих анализ специфических характеристик сенсорного сигнала, таких как высота тона (слух) и цвет (зрение).

По-видимому, обоняние позволяет распознать безопасную или знакомую информацию (это запах съедобной пищи? Запах друга или запах чужака?) или идентифицировать сигнал, например сигнал готового к спариванию партнера.

а) Обонятельные рецепторы. По сути, идентификация химических сигналов осуществляется так же, как идентификация других сенсорных стимулов (свет, звук, прикосновение). Однако вместо преобразования физической энергии, такой как свет или звуковые колебания, в потенциалы на рецепторах, обонятельная система использует взаимодействие пахучего вещества с химическими рецепторами. Постоянное взаимодействие с химическими веществами создает существенную нагрузку на рецепторы: в отличие от рецепторов света, звука и прикосновения, химические рецепторы постоянно заменяются новыми рецепторами.

Продолжительность жизни обонятельного нейрона составляет около 60 дней.

Изображенная на рис. 1 рецепторная поверхность обонятельной системы представляет собой выстилающий полость носа обонятельный эпителий. Он образован рецепторными клетками и опорными клетками. Каждая обонятельная клетка имеет отросток с 10-20 обонятельными нитями, которые погружены в слизь — слизистую оболочку носа. Содержащиеся во вдыхаемом воздухе химические вещества проникают в слизь, взаимодействуя с обонятельными нитями. Воздействие химического сигнала на рецепторы приводит к метаботропной активации специфического G-белка, что обеспечивает открытие натриевых каналов и изменение мембранного потенциала.

Рисунок 1. Обонятельный эпителий. Содержащий молекулы пахучего вещества воздух попадает в полость носа и соприкасается с эпителием, а молекулы проникают в слизистую оболочку. Воздействие химического сигнала на обонятельные рецепторы слизистой оболочки обеспечивает активацию белков рецептора, открытие натриевых каналов и передачу сигналов через гломерулы и митральные клетки обонятельной луковицы дальше — в передний мозг

У разных видов наблюдается широкая вариабельность рецепторной поверхности обонятельного эпителия. У человека ее площадь составляет 2-4 см², у собак — около 18 см², а у кошек — около 21 см². Неудивительно, что мы менее чувствительны к запахам, чем собаки и кошки: площадь рецепторной поверхности у этих животных в 10 раз больше, чем у человека! Примерно так же, как клетки слуховой системы, обонятельные рецепторы позвоночных реагируют не на отдельные запахи, а на некий диапазон запахов.

Как нам удается улавливать множество различных запахов, если у нас так мало разных типов рецепторов? Самое простое объяснение состоит в том, что каждое пахучее вещество обеспечивает стимуляцию уникального набора рецепторов, а их суммарная активность, или паттерн активации, обуславливает наше восприятие определенного запаха. Точно так же зрительная система позволяет нам различать несколько миллионов цветов, располагая лишь тремя типами рецепторов сетчатки; суммарная активность трех видов колбочек насыщает нашу жизнь цветом.

Принципиальная разница состоит в том, что в обонятельной системе присутствует около 400 типов рецепторов, а в зрительной системе — только четыре (палочки и колбочки). Некоторые исследователи утверждают, что человек способен различать до триллиона запахов. Пока точное количество запахов неизвестно, но оно может быть больше, чем принято считать (Gerkin & Castro, 2015).

б) Проводящие пути обонятельной системы. Проекции рецепторных клеток обонятельной системы идут в обонятельную луковицу, оканчиваясь в шарообразных пучках дендритов — гломерулах, которые изображены на рис. 1. Там они образуют синапсы с дендритами митральных клеток. Аксоны митральных клеток выходят из обонятельной луковицы и идут к различным областям переднего мозга, изображенным на рис. 2. Многие обонятельные структуры, в том числе миндалина и грушевидная кора, не соединяются с таламусом в отличие от других сенсорных систем.

Рисунок 2. Проводящие пути обонятельной системы

При этом таламический путь (идущий к дорсомедиальному ядру) проецируется в орбитофронтальную кору — префронтальную область расположенную за глазницами (орбиты). В разделе 12-6 мы расскажем о том, что орбитофронтальная кора играет ключевую роль в формировании эмоционального поведения.

в) Дополнительная обонятельная система. Уникальную группу пахучих веществ составляют феромоны — выделяемые животным химические вещества, которые действуют как химические сигналы, способные влиять на физиологию или поведение других особей того же вида.

Феромоны — уникальные пахучие вещества. У большинства млекопитающих (но, по-видимому, не у человека) за обнаружение феромонов отвечает специализированная обонятельная рецепторная система — вомероназальный орган. Он представляет собой небольшое скопление сенсорных рецепторов, соединенных протоками с носовыми ходами. Аксоны рецепторных клеток вомероназального органа соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая располагается рядом с основной обонятельной луковицей. Добавочная обонятельная луковица в первую очередь соединяется с миндалиной и гипоталамусом.

По-видимому, благодаря таким связям она участвует в формировании репродуктивного и социального поведения.

Вомероназальный орган, вероятно, участвует в анализе феромонов, в том числе содержащихся в моче и поте. Вы могли видеть поведение, известное как флемен, у лошадей или кошек (рис. 3). Почуяв свежую кошачью или человеческую мочу, кошки поднимают верхнюю губу, чтобы перекрыть носовые ходы и втянуть воздух ртом. Воздух идет через носонебный канал к вомероназальному органу.

Рисунок 3. Реакция на феромоны. Слева, кошка обнюхивает пропитанный мочой ватный диск. В центре: она поднимает верхнюю губу, чтобы перекрыть носовые ходы. Справа, мы видим гримасу, известную под названием «флемен», — такое поведение опосредовано дополнительной обонятельной системой

г) Обработка обонятельной информации у человека. Наша способность различать удивительно большое количество запахов опровергает распространенное заблуждение о том, что у человека менее острое обоняние, чем у других животных. Тем не менее наш порог обнаружения многих запахов, безусловно, ниже, чем у домашних собак, кошек и лошадей. При этом люди обладают невероятной чувствительностью к значимым для их поведения запахам. Данные ряда источников указывают на тесную связь между обонянием и способностью человека поддерживать социальные связи.

Химическое вещество 4,16-андростадиен-3-он (андростадиенон), природный компонент человеческого пота, играет уникальную роль в общении между людьми. Появляется все больше доказательств того, что люди способны идентифицировать свой собственный запах, а также с достаточной точностью различать по запаху родственников и чужих людей, друзей и незнакомцев (например, Olsson et al., 2006). При этом у человека, по-видимому, отсутствует функционирующий вомероназальный орган. Как же воспринимаются такие социально значимые запахи?

Том Хаммер и его коллеги (Tom Hummer, 2017) использовали фМРТ для изучения влияния андростадиенона на реакцию головного мозга при предъявлении эмоционально и, как контроль, нейтрально окрашенных изображений у испытуемых, которые чувствовали или не чувствовали запах. Ученые выявили повышенную активность в правой дорсолатеральной префронтальной коре и орбитофронтальной коре, особенно при демонстрации вызывавших положительные эмоции изображений.

Другое исследование позволило получить доказательства того, что запах незнакомца активирует миндалину и островковую долю — аналогичный паттерн активации наблюдается при воздействии пугающих зрительных стимулов, таких как лица в масках и страшные лица (Lundstrom et al., 2008).

Видео анатомия проводящего пути обонятельного анализатора и его функции

- Читать далее "Вкусовая чувствительность - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.10.2023