Нейроанатомическая основа мотивационного поведения - с точки зрения нейрофизиологии

Мотивация (от лат. motivus — подвижный) — это внутренние процессы, которые отвечают за побуждение к действию. Нейронные сети, которые управляют мотивационным поведением, задействуют области на всех уровнях организации мозга, однако все наиболее важные для производства мотивационного поведения структуры находятся в гипоталамусе.

На гипоталамус проецируются все основные отделы нервной системы, а его функция состоит в интеграции различных адаптивных форм поведения. Это не обособленная область мозга, а совокупность выполняющих определенные функции более мелких структур нервной системы.

Ларри Свонсон (Larry Swanson, 2000) в выполненном им грандиозном обзоре пришел к заключению, что гипоталамус представляет собой центр интеграции, который входит в состав управляемой большими полушариями более крупной «колонны (сети) контроля поведения» (behavioral control column).

Такую «поведенческую колонну» образуют ростральная область ствола мозга, отвечающая за социальное (в том числе репродуктивное и защитное) поведение и глотание (потребление пищи и жидкости), и более каудально расположенная область, которая переходит в другие области ствола мозга, отвечающие за исследовательское поведение и поиск пищи, такие как черная субстанция и вентральная область покрышки.

Этими функциями управляют большие полушария через нисходящие проводящие пути, идущие из коры головного мозга через полосатое тело и бледный шар. Гипоталамус обеспечивает организацию таких входов и создание петель обратной связи, которые используют информацию для управления процессами обеспечения гомеостаза и производства мотивационного поведения; он также гарантирует, что в нужный момент требуемые мозговые области будут активированы и приведены в рабочий режим.

Кроме того, выходы гипоталамуса проецируются на гипофиз, обеспечивая регуляцию секреции широкого спектра гормонов.

Горловина изображенной на рис. 1 воронки символизирует гипоталамус, а ободок воронки — полушария головного мозга. Чтобы обеспечить формирование поведения, аксоны гипоталамуса тянутся к другим нейронным сетям ствола мозга. Однако не все формы поведения регулируются ведущей к гипоталамусу воронкой.

Рисунок 1. Принцип воронки. В данной модели множество идущих из полушарий головного мозга сигналов устремляется в гипоталамус, который проецируется на нейронные сети ствола мозга, обеспечивающие мотивационное поведение

Другие пути, идущие к стволу мозга и спинному мозгу, огибают гипоталамус, в том числе проекции моторной коры на спинной мозг и ствол мозга. Таким образом, именно мотивационное поведение требует вовлечения гипоталамуса.

а) Регуляторное и нерегуляторное поведение. Животные испытывают потребность в половом партнере, пище или сенсорной стимуляции из-за активности мозга, однако мы расцениваем такое поведение как мотивационное. При этом мотивационное поведение — это невидимая глазом структура мозга. Скорее, мотивация — это умозаключения, позволяющие объяснить, почему животные, в том числе человек, демонстрируют ту или иную форму поведения.

Два основных типа мотивационного поведения — это регуляторное и нерегуляторное поведение. В настоящем разделе мы рассмотрим оба типа, прежде чем перейти к обсуждению нейроанатомического субстрата мотивации.

1. Регуляторные формы поведения. Регуляторное поведение — это необходимые для выживания формы поведения, которые регулируются механизмами гомеостаза. Проведем аналогию с домом, в котором термостат установлен на 18 °C. Когда температура опускается ниже определенного предельно допустимого значения (например до 16 °C), термостат включает обогреватель. Когда температура поднимается выше некоего предельно допустимого значения (например выше 20 °C), термостат включает систему кондиционирования.

«Термостат» в гипоталамусе регулирует температуру тела схожим образом, поддерживая температуру около 37 °C — именно такую температуру принято считать нормальной. Даже небольшие изменения температуры заставляют организм применять различные формы поведения, чтобы вернуться к норме. Например, когда температура тела немного опускается, активируются нейронные сети, обеспечивающие повышение температуры.

Такие нейронные сети могут индуцировать непроизвольные реакции, такие как дрожь, или кажущееся произвольным поведение, такое как перемещение ближе к источнику тепла. И наоборот, если температура тела слегка повышается, мы потеем или перемещаемся в более прохладное место.

Схожие механизмы регулируют многие другие гомеостатические процессы, в том числе содержание воды в организме, баланс питательных веществ и уровень глюкозы в крови. Управление многими из таких гомеостатических систем бывает довольно сложным — оно задействует как нервную систему, так и эндокринные механизмы. Тем не менее все гомеостатические системы организма тем или иным образом связаны с активностью гипоталамуса.

Представьте себе: определенные клетки обладают особой чувствительностью к температуре. Охлаждаясь, они становятся очень активными, а нагреваясь, становятся менее активными. Такие клетки могут выполнять функцию термостата -они информируют организм о переохлаждении или перегреве. Похожие клетки могут действовать как «глюкостат», механизм, регулирующий уровень глюкозы в крови, или «гидростат», соответственно контролирующий содержание воды в организме.

Реальные гомеостатические механизмы организма значительно сложнее описанных выше гипотетических механизмов, однако они действуют по тому же принципу.

Механизмы поддержания различных констант, в том числе температуры, возникли в процессе эволюции потому, что организм, частью которого является головной мозг, представляет собой смесь химических веществ, в которой постоянно происходят тысячи химических реакций. Поддерживать постоянную температуру тела чрезвычайно важно. При изменении температуры даже на 2 °C меняется скорость химических реакций.

Такие колебания температуры в определенных пределах могли бы быть вполне переносимыми, если бы скорость всех реакций менялась одинаково. Однако скорость реакций меняется по-разному. Соответственно, при повышении температуры на 2 °C скорость одной реакции увеличивается на 10%, а скорость другой реакции — лишь на 2%. Такие неравномерные изменения могут привести к нарушению точно настроенных процессов в организме, таких как метаболические процессы и жизнедеятельность нейронов.

Тот же принцип можно применить к поддержанию гомеостаза других систем организма. Например, для нормальной жизнедеятельности клеткам необходимы определенные концентрации воды, солей и глюкозы. Сильные изменения концентраций указанных веществ приводят к серьезным нарушениям метаболического гомеостаза и в конечном итоге к биологической катастрофе.

2. Нерегуляторные формы поведения. В отличие от регуляторных форм поведения, таких как потребление пищи и жидкости, нерегуляторные формы поведения не являются необходимыми для удовлетворения базовых потребностей и выживания животного; они не регулируются гомеостатическими механизмами (см. таблицу внизу). К нерегуляторным формам поведения относится почти все, что мы делаем — от полового акта и воспитания потомства до таких продиктованных желанием удовлетворить любопытство занятий, как проведение психологических экспериментов.

Гипоталамус участвует в производстве отдельных форм нерегуляторного поведения, таких как половой акт, однако большинство форм нерегуляторного поведения не задействуют гипоталамус. В производстве таких форм поведения участвуют различные структуры переднего мозга, в первую очередь лобные доли. По-видимому, у человека разные формы нерегуляторного поведения возникали в процессе эволюции по мере укрупнения переднего мозга.

б) Функции гипоталамуса. Гипоталамус обеспечивает поддержание гомеостаза и регуляцию внутренней среды организма, воздействуя как на эндокринную систему, так и на вегетативную нервную систему (ВНС). Гипоталамус также влияет на поведение, производимое остальным мозгом, в первую очередь большими полушариями. Хотя объем гипоталамуса составляет менее 1% объема головного мозга человека, он регулирует на удивление широкий спектр форм мотивационного поведения — от частоты сердечных сокращений до потребления пищи и сексуальной активности.

1. Участие гипоталамуса в секреции гормонов. Основной функцией гипоталамуса является контроль гипофиза, который соединен с гипоталамусом ножкой (рис. 2, А). На рисунке 2, Б представлена схема расположения гипоталамуса в каждом из полушарий: над ним находится таламус, а по бокам — зрительные тракты.

Рисунок 2. Ядра и зоны гипоталамуса. А. Изображение медиальной поверхности мозга демонстрирует соотношение объемов гипоталамуса и остального головного мозга. Б. Фронтальный разрез демонстрирует относительное расположение гипоталамуса, таламуса и расположенного в области разделяющей полушария срединной линии третьего желудочка. Обратите внимание на три основные зоны гипоталамуса — перивентрикулярную, латеральную и медиальную

Как показано на рис. 2, Б (фронтальный разрез), гипоталамус можно разделить на три зоны — латеральную, медиальную и перивентри-кулярную. Латеральная зона гипоталамуса, состоящая из ядер, а также восходящих и нисходящих нервных трактов, соединяет нижние отделы ствола мозга с передним мозгом. Основной представленный на рис. 3 тракт — это медиальный пучок переднего мозга.

Рисунок 3. Медиальный пучок переднего мозга. Активирующие проекции, которые идут от ствола мозга к базальным ядрам и лобной коре, представляют собой основные элементы медиального пучка переднего мозга — основного проводящего пути, соединяющего различные структуры лимбической системы со стволом мозга

Медиальный пучок переднего мозга соединяет структуры ствола мозга с различными элементами лимбической системы и образует активирующие проекции, которые идут из ствола мозга к базальным ядрам и лобной коре. Значительную часть медиального пучка переднего мозга составляют восходящие волокна дофаминергических и норадренергических клеток нижних отделов ствола мозга. Дофаминергические волокна медиального пучка переднего мозга участвуют в регуляции многих форм мотивационного поведения, в том числе пищевого и полового. Они также вносят свой вклад в формирование патологических форм поведения, таких как зависимости и импульсивность.

Каждое гипоталамическое ядро представляет собой анатомически обособленную структуру. Большинство ядер выполняет несколько функций, отчасти из-за того, что клетки каждого ядра содержат смесь пептидных нейромедиаторов. Разные пептиды участвуют в производстве разных форм поведения. Например, в клетках паравентрикулярного ядра могут присутствовать такие нейромедиаторы, как вазопрессин и окситоцин, или различные комбинации других пептидов (таких как энкефалин и нейротензин).

Действие пептидных нейромедиаторов позволяет нам испытывать целый спектр чувств, в том числе радость (эндорфины) и привязанность (окситоцин и вазопрессин). Например, выработка окситоцина происходит во время положительных контактов, таких как акт заботы, объятия или интимная близость. Именно поэтому его иногда называют гормоном привязанности.

Факт выработки различных нейропептидов указывает на существование особой связи между гипоталамусом и гипофизом. Гипофиз состоит из различных по структуре передней и задней долей (рис. 4). Задняя доля гипофиза состоит из нервной ткани и, по сути, представляет собой продолжение гипоталамуса.

Рисунок 4. Гипоталамус и гипофиз. Передняя доля гипофиза сообщается с гипоталамусом через систему кровеносных сосудов, обеспечивающих доставку гормонов из гипоталамуса в гипофиз. На заднюю долю гипофиза проецируются аксоны нейронов гипоталамуса. Обе доли реагируют выработкой гормонов на поступающие из гипоталамуса сигналы. Гормоны гипофиза разносятся по всему организму с кровью и стимулируют органы-мишени

Нейроны гипоталамуса вырабатывают пептиды (например, окситоцин и вазопрессин), которые транспортируются по аксонам этих нейронов в терминали, лежащие в задней доле гипофиза. Когда эти нейроны возбуждаются, они передают потенциалы действия в терминали, обеспечивая высвобождение хранящихся там пептидов. Однако, вместо того чтобы воздействовать на другие нейроны, как это происходит в большинстве синапсов, такие пептиды поступают к капиллярам (крошечные кровеносные сосуды) задней доли гипофиза.

Затем пептиды попадают в кровь, которая переносит их к отдаленным мишеням. Например, вазопрессин влияет на реабсорбцию воды в почках, а окситоцин стимулирует сокращения матки и выделение молока молочными железами. Пептиды могут выполнять различные функции в зависимости от того, где находятся их рецепторы. Таким образом, окситоцин не только регулирует выделение грудного молока у женщин, но и играет важную роль в производстве различных форм аффилиативного поведения, в том числе заботы о потомстве, груминга и полового поведения у женщин и мужчин (Insel & Fernaid, 2004).

Железистая ткань передней доли гипофиза, напротив, вырабатывает различные гормоны. Основные гормоны и их функции перечислены в табл. 1. Гипоталамус регулирует выделение гормонов передней доли гипофиза, вырабатывая рилизинг-гормоны — пептиды, которые тормозят или стимулируют секрецию гормонов. Рилизинг-гормоны, секретируемые клетками гипоталамуса в капилляры, с током крови поступают в переднюю долю гипофиза (см. рис. 4).

Рилизинг-гормон может тормозить или стимулировать выработку гормона передней доли гипофиза. Например, передняя доля гипофиза вырабатывает гормон пролактин, выделение которого регулируется синтезируемыми в гипоталамусе пролактолиберином (рилизинг-фактором) и пролактинингибирующим фактором. Выделение гормона передней долей гипофиза, в свою очередь, обеспечивает мозг средствами для регуляции различных отделов организма. Связанная с выработкой гормонов активность гипоталамических структур обусловлена тремя факторами — петлями обратной связи, нервной регуляцией и основанными на опыте реакциями.

- ПЕТЛИ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ. Когда, к примеру, уровень гормонов щитовидной железы падает, гипоталамус выделяет тиреотропин-рилизинг-гормон, стимулирующий выработку ТТГ передней долей гипофиза. ТТГ воздействует на щитовидную железу, заставляя ее секретировать больше гормонов.

Рецепторы гипоталамуса определяют уровень гормонов щитовидной железы. Когда уровень гормонов повышается, гипоталамус снижает выработку тиреотропин-рилизинг-гормона. Система такого типа, по сути, представляет собой одну из форм гомеостатического регулирования. Она работает как механизм обратной связи — система, в которой нейронная или гормональная петля регулирует инициацию возбуждения нейронов или выброса гормона (рис. 5, А).

Рисунок 5. Регуляция гипоталамуса. А. Вырабатываемые гипоталамусом рилизинг-гормоны стимулируют переднюю долю гипофиза, заставляя ее вырабатывать гормоны. Гормоны гипофиза стимулируют органы-мишени, такие как щитовидная железа и надпочечники, вызывая выработку гормонов. В петле обратной связи указанные гормоны, в свою очередь, влияют на гипоталамус, заставляя его снизить секрецию рилизинг-гормонов. Б. При формировании реакции выделения молока вырабатываемый гипоталамусом окситоцин стимулирует молочные железы, заставляя их выделять молоко. Выделение молока усиливается при предъявлении связанных с младенцем стимулов и подавляется тревожностью матери

Гипоталамус запускает последовательность событий, которая в конечном итоге приводит к секреции гормона, при этом он контролирует количество выделяемого гормона. По достижении определенного уровня гипоталамус прекращает передавать стимулирующие выработку гормона сигналы. Таким образом, механизм обратной связи в гипоталамусе поддерживает примерно одинаковый уровень ряда циркулирующих в крови гормонов.

- НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ. Связанная с выработкой гормонов активность гипоталамуса регулируется другими мозговыми структурами, преимущественно лежащими в полушариях головного мозга. На рисунке 5, Б представлена схема нервной регуляции действия окситоцина, вырабатываемого нейронами паравентрикулярного ядра гипоталамуса, расположенного в перивентрикулярной зоне (см. рис. 2). Как уже было сказано ранее, одной из функций окситоцина является стимуляция клеток молочных желез, вырабатывающих грудное молоко.

Как показано на рис. 5, Б, когда младенец сосет грудь, тактильная стимуляция заставляет клетки гипоталамуса выделять окситоцин, который стимулирует выделение молока. Таким образом, вырабатывающие окситоцин клетки участвуют в формировании простого рефлекса с нейрогуморальным механизмом регуляции.

При этом на выделение окситоцина могут влиять и другие стимулы, так его выделение регулируют другие мозговые структуры. Например, вид ребенка, издаваемые им звуки и даже мысли о ребенке могут запустить реакцию отделения молока у кормящей матери. И наоборот, чувство тревоги может подавлять отделение молока во время лактации (см. схему на рис. 5, Б). Такие обусловленные когнитивной деятельностью возбуждающие и тормозные воздействия предполагают способность коры влиять на нейроны в перивентрикуляр-ной зоне. По-видимому, такую функцию выполняют проекции лобных долей на гипоталамус.

- ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ОПЫТОМ РЕАКЦИИ. Третьим фактором, регулирующим связанную с выработкой гормонов активностью гипоталамуса, являются реакции мозга на пережитый опыт: точно так же как клетки других отделов мозга, нейроны гипоталамуса претерпевают структурные и биохимические изменения. Иными словами, нейроны гипоталамуса ведут себя точно так же, как все остальные нейроны головного мозга. Они могут меняться, будучи подвергнуты интенсивному воздействию.

Принцип 2. Нейропластичность — отличительный признак функционирования нервной системы.

Такие изменения нейронов гипоталамуса могут влиять на выработку гормонов. Например, у кормящих матерей вырабатывающие окситоцин клетки увеличиваются в размерах, что способствует выделению окситоцина и позволяет удовлетворить растущую потребность ребенка в грудном молоке. Благодаря такой обусловленной опытом регуляции мать может обеспечить своего ребенка достаточным количеством молока.

Таким образом, мы можем видеть, что нервная регуляция и факторы внешней среды могут влиять на одну и ту же систему (в данном случае на стимулируемое окситоцином выделение грудного молока) по-разному.

2. Участие гипоталамуса в формировании поведения. Гипоталамус не только управляет эндокринной системой, он также играет ключевую роль в формировании поведения. Эту функцию гипоталамуса впервые удалось продемонстрировать в ходе экспериментов, в которых стимулирующие электроды вводили в гипоталамус разных животных от кур до крыс и кошек. Когда с помощью провода на электрод подавали слабый электрический ток, животное внезапно начинало демонстрировать определенные сложные формы поведения — поедание пищи, потребление жидкости или копание; оно испытывало страх, нападало, вело себя как хищник или демонстрировало репродуктивное поведение.

Демонстрируемая форма поведения зависела от точки стимуляции. Все действия были плавными, хорошо интегрированными и не отличались от типичных форм поведения. Кроме того, все действия были целенаправленными.

Инициация и подавление такого поведения зависели исключительно от стимуляции гипоталамуса. Например, если воздействие электрическим током на определенную точку вызывало реакцию поедания пищи, животное начинало есть в момент начала стимуляции и ело до момента завершения стимуляции. Однако когда пищу убирали, животное не ело. Оно демонстрировало другие формы поведения, например пило. Давайте вспомним Роджера, чей случай описан в данной статье на сайте.

Роджер непрерывно ел все, что было похоже на пищу, -постоянное возбуждение гипоталамуса было вызвано опухолью.

Рисунок 6 демонстрирует эффекты стимуляции зоны, отвечающей за реакцию копания. Когда ток выключен, животное сидит неподвижно. При включении тока животное начинает изо всех сил копать опилки; когда ток выключают, животное прекращает копать. Если опилки убрать, животное не будет копать.

Рисунок 6. Формирование поведения. Электростимуляция гипоталамуса крысы приводит к появлению целенаправленного поведения. Реакция копания появляется только в момент подачи тока и при условии наличия опилок. Если опилки удалить (не представлено на рисунке), реакция копания не возникнет

Два важных аспекта вызываемых стимуляцией гипоталамуса форм поведения связаны с: 1) выживанием и 2) подкреплением. По-видимому, вызывающая такие формы поведения стимуляция кажется животным приятной. На это указывает тот факт, что животные охотно прилагают усилия, чтобы вызвать стимуляцию, например нажимают на рычаг. Напомним: кошки убивают птиц и мышей, потому что преследование и убийство добычи подкрепляется вознаграждением. Точно так же можно предположить, что животные едят, потому что поедание пищи подкрепляется вознаграждением, а также пьют и спариваются, потому что это подкрепляется вознаграждением.

в) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. Два типа мотивационного поведения — это _____ поведение, которое обеспечивает поддержание гомеостаза, и _____ поведение, к которому относят почти все иные формы поведения.
2. В мозге гомеостатическое регулирование многих функций осуществляет _____ .
3. Передняя доля гипофиза вырабатывает _____ .
4. Опишите выполняемую гипоталамусом функцию центра интеграции колонны (сети) контроля поведения.

г) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. Регуляторное; нерегуляторное.
2. Гипоталамус.
3. Гормоны.
4. Гипоталамус является центром интеграции, который входит в состав, управляемой большими полушариями более крупной «колонны (сети) контроля поведения» (behavioral control column). Колонну (сеть) контроля поведения представляют области ствола мозга, отвечающие за социальное поведение, поглощение пищи, исследовательское поведение и добывание пищи. Все эти функции опосредуют большие полушария.

Гипоталамус обеспечивает организацию церебральных входов и создание петель обратной связи, использующих информацию для поддержания гомеостаза и формирования мотивационного поведения; он также гарантирует, что в нужный момент требуемые мозговые области будут активированы и приведены в рабочий режим.

Видео физиология целенаправленного поведения (поведенческий акт) - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

- Читать далее "Управление пищевым поведением - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.10.2023