Грамотрицательные (бесспоровые) анаэробные бактерии: таксономия, свойства

а) Таксономия. Грамотрицательные бееспоровые анаэробные бактерии представляют собой обширную группу анаэробных микробов. Они относятся к различным таксонам, не образуют спор и способны удовлетворять свои энергетические потребности только в отсутствие кислорода (до 0,5-0,8% для строгих анаэробов и от 1 до 8% — для умеренных).

Основные представители, имеющие медицинское значение, относятся к семействам Acidaminococcaceae (ацидаминококки и вейллонеллы), Bacteroidaceae (бактероиды), Prevotellaceae (превотеллы), Porphyromonadaceae (порфиромонады), Fusobacteriaceae (фузобактерии), а также к Actinobacillus, Eikenella, Desulfobacteriaceae, Lachnospiraceae, Mobiluncus, Succinovibtionaceae и другим извитым формам (анаэробные и микроаэрофильные вибрионы, спириллы и трепонемы).

В последние годы классификация анаэробных бактерий базируется на принципах генотипической гомологии, позволяющей определить их филогенетическое родство.

б) Биологические свойства. Морфология бактерий данной группы очень разнообразна. Они могут быть представлены тремя известными морфологическими группами — кокками, палочками и извитыми формами. Характерной чертой, затрудняющей диагностику, является полиморфизм в пределах одного рода и даже вида.

Многие анаэробы имеют жгутики. Спор не образуют. Имеют хорошо развитый адгезивный аппарат (разнообразные пили, микроворсинки и везикулы), позволяющий анаэробным бактериям колонизировать различные биотопы организма. Некоторые виды способны образовывать капсулу в организме человека, выполняющую адгезивную и протективную функции.

К грамотрицательным палочковидным бактериям относятся представители 33 родов, объединенных в 16 семейств (включая и извитые формы), а кокковидным — 5 родов, объединенных в 2 семейства. Среди палочковидных анаэробных бактерий особое место занимают 5 родов (из 5 разных семейств), являющихся сульфатредуцирующими бактериями, у которых форма клеток варьирует от овальной до нитевидной.

Характеризуя места обитания данной группы бактерий, необходимо подчеркнуть, что все они являются симбионтами человека и животных. За исключением некоторых видов Anaerovibrio и представителей группы бактероидов, населяющих бескислородные придонные отложения и скважинные илы, в окружающей среде они не встречаются.

Основная физиологическая характеристика — отсутствие толерантности к кислороду ввиду недостаточности ферментных систем (каталаз, пероксидаз, супероксид-дисмутаз), нейтрализующих токсические продукты окислительного метаболизма (перекись водорода, гидроксильные радикалы, одноатомный кислород, супероксидные анионы). Однако у разных видов анаэробов этот признак варьирует. Так, многие анаэробные бактерии под действием кислорода начинают продуцировать индуцибельные супероксид-дисмутазы, что является их важным преимуществом перед многими грамположительными анаэробами. Продукция каталаз широко варьирует у разных видов и не коррелирует с устойчивостью к кислороду. Пероксидазная активность не выявлена.

Филогенетическое древо грамотрицательных бесспоровых анаэробных бактерий (класс→порядок→семейство→род→вид) выглядит следующим образом:

→ Fusobacteria → Fusobacterales → Fusobacteriaceae → Fusobacterium/F. nucleatum +;

→ Faecalibacterium/F. prausnitzii;

→ Leptotrichia/L. buccalis+;

→ Propionigenium/P. modestum;

→ Sneathia/S. sanguinegens;

→ Bacteroides Bacteroidales → Bacteroidaceae → Anaerorhabdus/A. furcosa;

→ Bacteroides/B. fragilis+;

→ Megamonas/M. hypermegale;

→ Porphyromonadaceae → Porphyromonas/P. gingivalis+;

→ Tannerella/T. forsythensis;

→ Prevotellaceae → Prevotella/P. intermedia+;

→ Hallella/H. seregens;

→ Clostridia → Clostridiales → Acidaminococcaceae → Acidaminococcus/A.fermentans; → Anaeroglobus/A. geminates-,

→ Dialister/D. pneumosintes;

→ Megasphaera/M. elsdenii+;

→ Selenomonas/S. ariemidis+;

→ Veillonella/V. parvula+;

→ Lachnospiraceae → Butyrvibrio/B. crossotus+;

→ Catonella/C.morbr,

→ Johnsonella/J. ignava;

→ Oribaculum/O. catoniae;

→ Betaproteobacteria → Burkholderiales →Alcaligenaceae → Sutterella/S. wadswor-thensis;

→ Oxalobacteriaceae → Oxalobacter/O. formigens;

→ Deltaproteobacteria → Desulfobacterales → Desulfobacteriaceae → Desulfobacter/D. postgatei;

→ Desulfobulbaceae → Desulfobulbus propionicus;

→ Desulfovibrionales → Desulfovibrionaceae → Bilophyla/B. wadsworthia;

→ Desulfovibrio/D. desulfuricans +;

→ Desulfohalbiaceae → Desulfomonas/D. pigra;

→ Desulfomicrobiaceae → Desulfomicrobium/D. orale+;

→ Gammaproteobacteria → Aeromonadales → Succinivibrionaceae → Anaerobiospirillum/A. thomassii+;

→ Succinivibrio/S. dextrinosolvens;

→ Chlamidiae/verrucomicrobia gr. → Lentisphera → Victivallaceae → Victivales/V. vadensis.

б) Патогенность. Места обитания большинства видов анаэробных бактерий — ротовая полость, кишечник, мочеполовые пути. Могут вызывать неспецифические воспалительные процессы разной локализации. Однако патогенность разных видов, так же как и генетическая восприимчивость человека к разным видам, существенно варьирует. Известно, что наиболее частыми возбудителями оппортунистической гнойной инфекции являются бактероиды, превотеллы, порфиромонады, фузобактерии и анаэробные спириллы.

В последние годы установлена высокая инфективность и вирулентность представителей ряда видов, колонизирующих полость рта, которые получили название пародонтопатогенных. К ним относятся, в частности, Prevotella intermedia, Porphyromonas gingivalis, Tannerella forsythia. Исследователи приходят к выводу, что эти бактерии являются патогенами и способны передаваться от человека к человеку. Носительство данных видов в человеческой популяции варьирует от 6-8 до 12%. Возможно, аналогичные патогенные виды (которые в настоящее время неправильно считаются представителями нормальной флоры) могут колонизировать также и другие биотопы организма человека.

в) Микробиологическая диагностика. До настоящего времени морфология грамотрицательных бесспоровых анаэробных бактерий и отношение к окраске по Граму является основой лабораторной диагностики. Однако недостатки такой систематики очевидны, поскольку размеры и форма клеток у анаэробных бактерий вариабельны в пределах не только рода, но и вида, а вариант и интенсивность окраски (впрочем, так же как и морфология) нередко зависят от возраста культуры и условий культивирования. Идентичные по морфологии и окраске по Граму анаэробы могут принадлежать не только к разным семействам и порядкам, но даже и к разным классам бактерий.

Поэтому основным является бактериологический метод с расширенной идентификацией по биохимическим свойствам. Применяется также газовая хроматография (хемотаксономия) и полимеразная цепная реакция (генодиагностика).

Ниже рассмотрены представители основных таксономических групп грамотрицательных бесспоровых анаэробных бактерий, имеющих важное медицинское значение.

- Читать далее "Роды бактерий Acidaminococcus, Dialister, Veillonella (сем. Acidaminococcaceae)"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 22.4.2020

Остались вопросы или замечания?

Все размещенные статьи преследуют образовательную цель и предназначены для лиц имеющих базовые знания в области медицины.
Без консультации лечащего врача нельзя применять на практике любой изложенный в статье факт.
Жалобы и возникшие вопросы просим присылать на адрес statii@dommedika.com
На этот же адрес ждем запросы на координаты авторов статей - быстро их предоставим.