М. tuberculosis complex — грамположительные прямые или слегка изогнутые палочки.

Отличительным свойством М. tuberculosis является кислото-спирто-щелочеустойчивость, что обусловлено высоким содержанием в клеточных стенках МБ липидов и ВОСКОВ.

Свойство кислотоустойчивости у М. tuberculosis установлено П. Эрлихом в 1882 г., почти сразу после открытия возбудителя Р. Кохом, а затем в 1883 г. подтверждено Ф.Цилем и Ф.Нельсеном, разработавшими специальный контрастный метод окраски, основанный на свойстве кислотоустойчивости. В отличие от некислотоустойчивых микроорганизмов микобактерии после обработки растворами неорганических кислот сохраняют окраску основным фуксином.

Имеют малиново-красный цвет, тогда как общий фон препарата и находящиеся в нем некислотоустойчивые бактерии под действием растворов кислот или спирта обесцвечиваются (рис. 7.1, цв. вкл.).

М. tuberculosis имеет форму палочки длиной 1-10 (чаще 1-4) мкм, шириной от 0,2 до 0,7 мкм со слегка загнутыми краями, гомогенной или зернистой структуры. В патологическом материале микобактерии располагаются по одиночке, парами или группами на фоне других компонентов препарата, нередко в виде римской цифры V.

Внутри отдельных микобактериальных клеток могут обнаруживаться участки более интенсивного окрашивания, в результате чего они похожи на «бусы», а слабоокрашенные участки могут просматриваться в виде «полос».

В препарате можно выявить также измененные кокковидные кислотоустойчивые формы возбудителя, округлые сферические или мицелиеподобные структуры.

Электронно-микроскопические исследования М. tuberculosis позволили дифференцировать микрокапсулу, многослойную клеточную стенку, цитоплазму с органеллами (гранулы, вакуоли, рибосомы) и ядерную субстанцию.

Микрокапсула состоит из полисахаридов и играет важную роль в жизнедеятельности М. tuberculosis, в частности, придает им устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

Толстая клеточная стенка, насыщенная липидами, ограничивает клетку снаружи, обеспечивая механическую и осмотическую защиту. Такой состав клеточной стенки определяет устойчивость М. tuberculosis к воздействию кислот и щелочей, а также высокую гидрофобность клетки в целом.

Клеточная стенка МБ состоит из нескольких слоев. Первый внутренний слой образован пептидогликаном, последующие слои включают миколовые кислоты, гликолипиды, воска и корд-фактор (фактор вирулентности), придающий микроколониям вид кос (рис. 7.2, цв. вкл.) и оказывающий токсическое действие на макрофаги при фагоцитозе М. tuberculosis. Кроме того, в клеточной стенке М. tuberculosis имеются антигены, которые вызывают в организме развитие реакций клеточного иммунитета и антителообразование.

Непроницаемая гидрофобная клеточная стенка обусловливает и способность клеток МБ удерживать краситель при обработке растворами кислот. Степень кислотоустойчивости МБ различных видов значительно варьирует.

Согласно современным представлениям, в состав цитоплазматической мембраны, расположенной под слоем пептидогликанов, входят липопротеидные комплексы. С мембраной связаны ферментные системы, в частности, окислительно-восстановительные. В цитоплазматической мембране осуществляются процессы, ответственные за специфичность реакций микобактериальной клетки на окружающую среду.

Цитоплазма М. tuberculosis состоит из гранул и вакуолей различной величины. Основная часть мелкогранулярных включений представлена рибосомами, на которых синтезируется специфический белок.

Ядерная субстанция М. tuberculosis определяет специфические свойства клетки, важнейшими из которых являются синтез белка и передача наследственных признаков потомству. Носителем генетической информации у некоторых нетуберкулезных видов микобактерий являются не только хромосомы, не и внехромосомные элементы — плазмиды.

Физиологические особенности. Для нормального развития М. tuberculosis нуждаются в кислороде, поэтому их относят к аэробам. Потребление кислорода микробной клеткой связано с окислительно-восстановительными процессами в тканях макроорганизма. При формировании гранулем размножение M.tuberculosis из-за снижения в них парциального давления кислорода замедляется. В определенных условиях МБТ приобретают свойства микроаэрофилов.

Размножение M.tuberculosis происходит путем простого деления клетки. При электронно-микроскопическом исследовании установлено, что деление начинается с образования перетяжки, выглядящей как встречное вдавление цитоплазматической мембраны в цитоплазму. При замыкании перетяжки образуются две дочерние особи.

Цикл простого деления материнской клетки на две дочерние колеблется от 13-14 до 18-24 ч. Микроскопически видимый рост микроколоний на жидких средах можно обнаружить на 5-7-й день, видимый рост колоний на поверхности твердой среды — на 12-20-й день.

Известен более сложный цикл деления — почкование. На определенном этапе на полюсе клетки появляется крупное гранулярное образование, окруженное небольшой частью цитоплазмы, которое спускается к периферии клетки, образуя выпуклость на поверхности клеточной мембраны. В дальнейшем бугорок увеличивается в размерах и отпочковывается от материнской клетки в виде образования кокковидной формы. Внутри этих форм происходит ряд превращений, в результате которых в них формируются обычные кислотоустойчивые палочки. Весь цикл размножения и воспроизводства продолжается примерно 7-9 сут.

МБТ способны к длительному персистированию в организме человека. Персистирующие клетки не чувствительны к химиопрепаратам, т.е. ведут себя как устойчивые микроорганизмы. Описана также способность МБТ переходить в дормантное (дремлющее) состояние и к L-трансформации. Мощным стимулом для перехода клеток микобактерий в дормантное состояние или L-формы являются химиотерапевтические препараты, а также факторы иммунной системы хозяина.

- Читать далее "Антигены и генетика возбудителя туберкулеза (Mycobacterium tuberculosis)"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 4.12.2019