Советуем для ознакомления:

Физиология:

Популярные разделы сайта:

Регуляция гликолиза. Лактатдегидрогеназы

Реакции гликолиза в мышцах и печени сходны между собой, но имеются различия в количествах и регуляторных свойствах отдельных ферментов, катализирующих эти реакции. В мышцах фосфофруктокиназная реакция более чем в 20 раз активнее, чем в печени, тогда как фруктозодифосфатазная активность в печени в 20 раз выше, чем в мышцах. Эти соотношения характерны для нормальных физиологических условий, когда в мышцах преобладает гликолиз как процесс катаболизма; в печени эти реакции сбалансированы таким образом, что преобладает синтез глюкозы.

Фосфо-фруктокиназа имеет важнейшее значение в регуляции гликолиза как в мышцах, так и в печени. Для фермента мышц характерен такой же тип аллостерической регуляции по принципу отрицательной обратной связи при участии АТФ и цитрата (тогда как АМФ обладает свойством устранять их тормозное действие), но высшие жирные кислоты не влияют на активность этого фермента. Регуляция очень низкой фруктозодифосфатазной активности, по-видимому, большого значения в мышечной ткани не имеет.

Пируваткиназная активность в мышцах также в 20 раз выше, чем соответствующая активность в печени, тогда как пируваткар-боксилазу и фосфоенолпируваткарбоксикиназу, которые вместе составляют эффективный шунт, позволяющий осуществить реакцию, обратную пируваткиназной, в мышцах фактически не удается обнаружить. Пируваткиназная система мышц обладает более выраженным отрицательным аллостерическим эффектом в присутствии АТФ, чем фермент печени, но эффекты других метаболитов не выражены.

Таким образом, важнейшие факторы регуляции гликолиза в мышцах имеют отношение к концентрации АТФ, что согласуется с представлением о первостепенном значении обмена глюкозы для удовлетворения энергетических потребностей внутриклеточных процессов.

лактатдегидрогеназа

Лактатдегидрогеназы

Между скелетной и сердечной мышцами существует фундаментальное различие в отношении использования ими пирувата и образования лактата. Сердце представляет собой орган, работающий, в сущности, при аэробных условиях и снабженный столь большим количеством митохондрий, что сердечная мышца окисляет не только пируват, образующийся в результате протекающего в ней самой гликолиза, но и лактат, который образуется в других тканях.

Наоборот, в скелетной мышце потенциальная наибольшая активность ферментов гликолиза при быстро наступающем утомлении может превысить возможности системы доставки кислорода и способности митохондриальных окислительных систем окислять НАД-Н; в такие периоды напряженной деятельности скелетные мышцы работают в анаэробных условиях, количественно превращая пируват в лактат. Образующийся таким путем лактат диффундирует в печень, где он используется для ресинтеза глюкозы, или в сердце и другие ткани, где происходит его окисление.

Указанные метаболические различия соответствуют различиям в субъединицах изоферментов лактатдегидрогеназы; эти субъединицы обозначают буквами Н (от Heart — сердце) или М (Muscle — мышца). Активный фермент содержит различные сочетания из четырех таких субъединиц (Н4М4, Н3М1, Н2М2 или H1Mg3). В сердце или других тканях, функционирующих при аэробных условиях, преобладают Н-формы (Н4, H3M1 и т. д.), тогда как скелетная мышца обладает только М4. Изоферменты Н4 и такие сочетания субъединиц, в которых Н-формы преобладают, функционируют значительно менее эффективно с пируватом в качестве субстрата, чем с лактатом; кроме того, изоферменты Н4 ингибируются высокими концентрациями пирувата.

Таким образом, сердечная мышца и другие ткани, в которых имеются Н4, будут преимущественно использовать пируват в реакциях, отличающихся от реакции, катализируемой лактатдегидрогеназой; последняя реакция в этих функционирующих при аэробных условиях тканях используется для окисления лактата до пирувата. Активность изоферментов М4 не тормозится пируватом; положение равновесия катализируемой этими изоферментами реакции смещено в сторону превращения пирувата в лактат, когда другие пути использования НАД-Н и пирувата не адэкватны, как это имеет место при быстром сокращении скелетной мышцы.

- Читать далее "Метаболизм гликогена в мышце. Регуляция гликогенолиза и гликогенеза"

Оглавление темы "Регуляция обмена углеводов":
1. Гликогенсинтетаза. Гликогенолиз в печени
2. Реакции гликогенолиза. Регуляция гликогенеза и гликогенолиза
3. Аденилатциклаза и обмен гликогена. Фосфорилаза в обмене гликогена
4. Печеночные гликогенозы. Типы гликогенозов
5. Галактоземия. Обмен углеводов в мышцах
6. Регуляция гликолиза. Лактатдегидрогеназы
7. Метаболизм гликогена в мышце. Регуляция гликогенолиза и гликогенеза
8. Гликогенозы мышц. Обмен углеводов в мозгу
9. Субстраты метаболизма мозга. Обмен углеводов в эритроцитах и гемолитические анемии
10. Сахар крови. Регуляция сахара крови