Цитоплазма каждой клетки окружена мембраной, отграничивающей ее от окружающей среды. Бактериальная ЦПМ состоит из простых фосфолипидов, образующих мембранный бислой, в который погружены многочисленные белки. Этот бислой формирует осмотический барьер, препятствующий движению большинства веществ внутрь клетки и из нее. Несколько мембранных белков, выполняющих такие важные функции, как преобразование и запасание метаболической энергии, регуляция поглощения и выброса всех питательных веществ и продуктов метаболизма, также заключены в матрикс ЦПМ.

Мембранные белки, кроме того, узнают и передают многие сигналы, отражающие изменения в окружающей среде, что вызывает соответствующий клеточный ответ. ЦПМ играет значительную роль в процессах роста и деления клеток, движении бактерий, экспорте поверхностных и внеклеточных белков и углеводов (экзополисахаридов).

Клеточные мембраны легко рассмотреть в просвечивающий электронный микроскоп при соответствующем увеличении и контрастировании солями тяжелых металлов. Они имеют вид характерных трехслойных образований с двумя темными электронно-плотными слоями по краям, показывающими положение головных групп липидов, и сравнительно светлым слоем между ними, отражающим гидрофобное внутреннее пространство. Все клеточные мембраны, просматриваемые при помощи такой техники контрастирования, похожи друг на друга, независимо от источника мембран или содержания в них белка. Большинство биологических мембран толщиной 4-7 нм.

Другая техника изучения мембран заключается в получении сколов клеток, замороженных при температуре жидкого азота, и контрастировании их путем напыления тяжелых металлов (платины, серебра, золота) с последующим исследованием в сканирующем электронном микроскопе. При помощи этого приема можно рассмотреть поверхность мембраны с мозаично включенными в нее мембранными белками. Такая организация мембран хорошо объяснена жидкокристаллической моделью ЦПМ, в которой полярные мембранные структуры образуют ламеллярный, или похожий на листок, бислой, в котором их неполярные области обращены друг к другу в центральной части мембраны, а полярные группы смотрят кнаружи от мембраны. Мембранные белки пронизывают бислой и могут диффундировать в жидком матриксе, образуя иногда сложные и большие комплексы.

Ключевыми компонентами биологических мембран являются полярные липиды, в основном фосфолипиды. У большинства бактерий в состав липидов входят две жирные кислоты, обычно с 16-18 атомами углерода в цепочке с насыщенными или одной ненасыщенной связью. Состав жирных кислот бактерий может варьировать в зависимости от изменений окружающей среды, особенно температуры. Жирные кислоты соединены сложной эфирной связью с двумя гидроксильными группами глицерола, третья группа глицерола связана с остатком фосфата и через него — с головной группой фосфолипида. Так, головные группы фосфолипидов E. coli представлены на 75% фосфатидилэтаноламином, на 20% — фосфатидилглицеролом, остаток составляют кардиолипин (дифосфатидил-глицерол), фосфатидилсерин и следовые количества других фосфолипидов.

Некоторые бактерии имеют более сложные типы мембранных липидов, например, фосфатидилхолин, характерный для липидов высших организмов.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является осмотическим барьером клетки, который предотвращает свободный обмен между ней и окружающими солями, органическими молекулами. Если клетку поместить в среду с более высоким или более низким осмотическим давлением, чем внутри цитоплазмы, то произойдет выход или вход в нее воды, так как последняя обладает свойством уравнивать градиенты растворов. Цитоплазма при этом сжимается или расширяется (явление плазмолиза/деплазмолиза). Большинство бактерий, однако, не меняет своей формы в таких экспериментах ввиду наличия ригидной клеточной стенки.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является естественным барьером проницаемости и поэтому регулирует потоки питательных веществ и метаболитов. Наличие гидрофобного слоя, образованного мембранными липидами, препятствует прохождению через нее любых полярных молекул и макромолекул. Это свойство мембраны позволяет клетке удерживать полезные макромолекулы и метаболические предшественники.

Мембрана клетки осуществляет и транспортную функцию, она регулирует потоки питательных веществ внутрь клетки (против градиента концентрации и с затратой метаболической энергии) и продуктов метаболизма (из клетки). Транспортная функция — составная часть биоэнергетики клетки, без нее невозможно проведение через ЦПМ и использование различных ионных градиентов, перенос веществ и формирование других, нужных клетке градиентов.

Бактерии обычно размножаются путем бинарного деления, и ЦПМ должна поспевать за процессом увеличения клетки перед делением. Клеточное деление — тщательно регулируемый процесс, при котором мембрана родительской клетки ущемляется с двух сторон, обычно посередине клетки, линии ущемления сливаются, и клетка разделяется, образуя две дочерних особи, без какой-либо потери внутреннего содержимого.

У многих бактерий в зоне формирования поперечных перегородок обнаружены локальные впячивания (дивертикулы) ЦПМ, названные мезосомами. Они имеют форму цистерн, канальцев, пузырьков, иногда трубчатых образований, закрученных в спираль. Мезосомы выполняют функцию генерации энергии, принимают участие в кариогенезе, ответственны за рост и деление, синтез углеводов, липидов и других компонентов клетки.

Мембранные белковые комплексы формируют специальные участки для прикрепления и регуляции процесса инициации репликации ДНК, разделения хромосом в делящихся бактериальных клетках и нарастания клеточной поверхности при росте и делении. В процессе деления после завершения синтеза клеточной стенки мезосомы оказываются на полюсах дочерних особей, а затем исчезают из них, образуясь заново в месте контакта ДНК с ЦПМ. Мезосомы выявлены у кокков, грамположительных бацилл, микобактерий, стрептомицетов и других прокариотических микроорганизмов. У пурпурных и многих нефотосинтезирующих бактерий, обладающих высокой дыхательной активностью (Azotobacter, нитрифицирующие бактерии), образование впячиваний ЦПМ обусловлено необходимостью увеличения общей протяженности мембраны, в которой локализуются центры дыхания.

У цианобактерий фотосинтезирующий аппарат расположен в специальных органеллах — тилакоидах, состоящих из системы элементарных мембран. Они имеют вид уплощенных мешков, в мембране которых локализуются поглощающие свет пигменты, компоненты фотосинтетической системы переноса электронов (цитохромы) и компоненты системы фосфорилирования.

- Читать далее "Схема строения клеточной стенки бактерии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 6.05.2019