Клеточная стенка — основная формообразующая структура, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны (ЦПМ). Это сложно устроенная многослойная структура, выполняющая множество функций. Она защищает внутреннее содержимое от вредных воздействий внешней среды, участвует в процессах деления и движения, придает клетке механическую прочность, выдерживая значительное давление изнутри (2-25 атм), обеспечивает устойчивость к осмотическим стрессам в гипо- и гипертонических средах.

Через клеточную стенку осуществляется транспорт питательных веществ в цитоплазму и выделение продуктов метаболизма. На ее поверхности располагаются рецепторы для фагов, бактериоцинов, антибиотиков и различных химических веществ. Ее химические структуры выполняют функцию антигенов при взаимодействии с иммунной системой макроорганизма. У патогенных бактерий специфические химические группировки клеточной стенки обеспечивают феномен адгезии к чувствительным клеткам организма хозяина.

Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для бактерий каждого вида и являются важным систематическим признаком, на основании которого прокариоты подразделяются на три группы: грамположителъные, грамотрицателъные и не имеющие клеточной стенки (микоплазмы).

Толщина клеточной стенки колеблется от 10 до 35 нм, на ее долю приходится 10-50% веса сухой бактерии. Основу клеточной стенки эубактерий составляет муреин (от лат. murus — стенка) — уникальный биополимер прокариотов. Он имеет другие названия (синонимы), отражающие химическую структуру: гликопептид, мукопептид или пептидогликан. Последнее название употребляется наиболее часто и говорит о двойственной химической природе этого соединения. Гликаны представлены чередующимися остатками двух ацетилированных аминосахаров — N-ацетилгюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, которые сшиты между собой Р-1,4-гликозидными связями. Пептидными мостиками, состоящими из аминокислот (от 3 до 6) в L- или D-форме, они соединены между собой в поперечном направлении.

Среди аминокислот присутствует диминопимелиновая кислота, которая встречается только у бактерий. Благодаря гликозидным связям гликаны собираются в полимер, а при помощи полипептидных мостиков образуют своеобразный замкнутый молекулярный каркас, полностью покрывающий клетку снаружи, — так называемый муреиновый мешок. Как собран этот молекулярный каркас, такую форму имеет и бактериальная клетка. Если он имеет форму вытянутого мешка, бактерия приобретает палочковидную форму, если каркас сферический — кокковидную форму.

Строение муреинового мешка и содержание дополнительных химических компонентов на его поверхности объясняют способность бактерии по-разному воспринимать окраску по Граму. На этом основании выделяют грамположительные (грампозитивные) и грамотрицательные (грамнегативные) бактерии (метод окраски по Граму изложен в отдельной статье на сайте).

Клеточная стенка грамположителъных бактерий плотно прилежит к ЦПМ и имеет многослойную структуру, состоящую на 40-90% из пептидогликана, аминокислотный состав которого различен у разных видов. В поперечном направлении он прошит тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами (от греч. teichos — стенка). Тейхоевые кислоты — многофункциональные полиол-фосфаты, образованные на основе рибитола или глицерола, соединенных с большим числом разнообразных заместителей (глюкоза, N-ацетилглюкозамин, галактоза, D-аланин, L-серин, глицин или др.). Цепи тейхоевых кислот могут иметь разную длину и содержать 10-30 или меньшее число элементов. Через фосфорный диэфир они связаны с пептидогликаном и мурамовой кислотой, что и обеспечивает многослойность пептидогликана у бактерий этой группы. Через поры в нем тейхоевые кислоты выступают над поверхностью клеточной стенки.

Считают, что тейхоевые кислоты позволяют муреиновому мешку в определенной степени растягиваться и сжиматься, т. е. действуют наподобие пружин в матрасе. Они могут выполнять в клетке роль своеобразного ионообменника в связи с их сродством к одно- и двухвалентным ионам.

Располагаясь на поверхности клеточной стенки, тейхоевые кислоты являются главными антигенами этих бактерий, а также облегчают адгезию к эпителиальным клеткам.

У некоторых грамположительных бактерий с наружной стороной клеточной стенки связаны белки, выполняющие специальные функции. Например, белок А у стафилококков агглютинирует эритроциты, активирует систему комплемента, усиливает активность естественных киллеров. На поверхности стрептококков расположен фимбриальный белок (белок М), являющийся основным фактором вирулентности и типоспецифическим антигеном.

У коринебактерий, микобактерий и нокардий обнаружены липиды, соединенные сложноэфирными связями с полисахаридами клеточной стенки.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий значительно тоньше, чем у грамположительных, ее толщина составляет 14-18 нм, но она устроена более сложно. В ней можно выделить внешнюю мембрану и плотный внутренний ригидный пептидогликановый слой (муреиновый мешок). Последний является однослойным, имеет толщину 2-3 нм, обычно составляет не более 12% сухой массы клеточной стенки и не содержит тейхоевых кислот. Структурные микрофибриллы пептидогликана сшиты слабее, поэтому поры в этом слое у грамотрицательных бактерий значительно шире, чем у грамположительных.

Компонентами внешней мембраны являются фосфолипидный бислой, белки, полисахариды и липиполисахарид. Внешняя мембрана и пептидогликановый слой соединены мембранным липопротеином (МЛП), к которому снаружи прикреплен фосфолипидный бислой. Эти компоненты составляют до 80% сухой массы клеточной стенки.

Внешняя мембрана относительно инертна метаболически и содержит ограниченное число основных видов белка. Они включают норины, образующие каналы для проникновения растворов и трансмембранные белки ОшрА, связанные с муреиновым мешком. Другие белковые молекулы обеспечивают обмен клетки с окружением, сборку поверхностных структур (пили, флагеллы), конъюгацию, секрецию белков.

ЛПС — основной компонент внешней мембраны, ответственный за эндотоксические свойства грамотрицательных бактерий и являющийся атрибутом только этих бактерий. Он содержит три структурные части: Kdo-липид А (2-кето-3-дезоксиоктулозонат-липид) — специфический гликолипид, закрепляющий молекулу во внешней мембране, центральный гетерополисахаридный регион и боковые цепи олигосахарида, являющегося О-антигеном и обладающего иммуногенными свойствами. Состав, структура и иммуноспецифичность О-антигена широко варьирует внутри родов, в разных родах и составляет основу для типирования штаммов энтеробактерий. Липид А имеет полисахаридный остов, к которому прикреплено множество длинных цепей жирных кислот. Именно липид А ответствен за токсические эффекты ЛПС как в составе жизнеспособной бактерии, так и в свободном состоянии после гибели и лизиса бактериальной клетки.

Между клеточной стенкой и ЦПМ у грамотрицательных бактерий располагается периплазматическое пространство (периплазма) — полость, заполненная ферментами (фосфатазы, рибонуклеазы, пенициллиназа и др.), толщиной не более 10 нм. Несмотря на то, что эти ферменты располагаются вне цитоплазмы клетки, их высвобождение возможно лишь после разрушения клеточной стенки. В пери-плазматический гель встроен муреиновый мешок. В периплазме происходит синтез полимеров, из которых состоят клеточная стенка, капсула и, возможно, некоторые белковые токсины.

В таблице ниже приведены различия в химическом составе клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Клеточная стенка не является структурой, жизненно необходимой бактериальной клетке. Подтверждением этому служат микоплазмы, у которых отсутствие клеточной стенки является генетически детерминированным видовым признаком.

- Читать далее "L-трансформация и L-формы бактерий"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 6.05.2019