Формы бактерий и их классификация

Бактерии являются наиболее многочисленной группой прокариотов и характеризуются наличием ригидных клеточных стенок, жгутиков как органов движения (у подвижных особей) и отсутствием фотосинтезирующих пигментов. По форме различают кокки (шаровидные), палочковидные и извитые бактерии.

а) Кокки (лат. coccus — зерно, шаровидный микроорганизм) могут иметь форму правильного шарика (сферическую), эллипсовидную, ланцетовидную или бобовидную. В зависимости от расположения, группирования, деления и биологических свойств их подразделяют на:

• микрококки (micrococcus) — одиночные беспорядочно расположенные сапрофитные кокки;

• диплококки (diplococcus — парный кокк) — состоят из двух особей, так как после деления в одной плоскости они не расходятся. Диплококками являются менингококк (возбудитель эпидемического цереброспинального менингита) и гонококк (возбудитель гонореи и бленнореи);

• стрептококки (streptococcus) — располагаются в виде цепочек разной длины, образовавшихся в результате деления в одной плоскости. Многие представители являются нормальными обитателями организма человека (например, на слизистой ротовой полости, в кишечнике), другие могут относиться к группе условно- или облигатно-патогенных, вызывающих различные заболевания у человека;

• тетракокки (tetracoccus) — скопления из 4 кокков; делятся в двух перпендикулярных плоскостях. Обычно не являются болезнетворными для человека;

• сардины (sarcina) — скопления в виде тюков из 8 — 16 кокков; обусловлены делением в трех перпендикулярных плоскостях. Типичные представители воздушной флоры;

• стафилококки (staphylococcus) — неправильные группирования кокков, напоминающие гроздья винограда, так как делятся в различных плоскостях. Некоторые виды — представители нормофлоры человека являются условно-патогенными микроорганизмами и вызывают гнойновоспалительные заболевания.

Формы бактерий:
а — шаровидные: 1 — микрококки, 2 — стрептококки, 3 — диплококки и тетракокки, 4 — стафилококки, 5 — сарцины;
б — палочковидные: б — Clostridium sporogenes, 7 — Pseudomona sp., 8 — Bacillus megaterium, 9 — Salmonella typhi;
в — изогнутые: 10 — вибрионы, 11 — спириллы и кампилобактерии

б) Палочковидные бактерии составляют самую большую группу. Они представлены клетками цилиндрической формы, которые различаются по размеру (длине и толщине), расположению, форме концов (обрубленные, заостренные, закругленные) и способности к спорообразованию. Выделяют группу бактерий (bacterium), не способных образовывать споры, и группу бацилл (bacillus) — спорообразующих микроорганизмов. Они могут располагаться в виде одиночных клеток (монобактерии и монобациллы), парами (диплобактерии и диплобациллы) или цепочками (стрептобактерии и стрептобациллы). Спорообразующие бактерии, в свою очередь, делятся на бациллы и клостридии (clostridium).

Последние получили свое название от лат. closter — веретено. Размер спор у них превышает диаметр палочек, что и придает им форму веретена. Типичными бациллами являются возбудители сибирской язвы, клостридиями — микробы газовой гангрены, столбняка (цв. вкл., рис. 5).

Для многих бактерий палочковидной формы характерен полиморфизм. Например, форма коринебактерий варьирует от булавовидной до прямых палочек, не расходящихся после деления, и до клеток с перетяжками и утолщениями. Микобактерии могут образовывать изогнутые палочковидные или ветвистые формы, переходящие в скопление кокковидных бактерий в старых культурах.

в) Изогнутые формы включают:

• вибрионы (лат. vibrio — изгибаюсь) —клетки, имеющие форму запятой. К вибрионам относится возбудитель холеры и некоторых энтеритов;

• спиралевидные, S-образные или изогнутые в виде «крылачайки», — бактерии родов Campilobacter и Helicobacter. Некоторые из них имеют медицинское значение;

• спириллы (лат. spira — изгиб, виток) — бактерии, имеющие форму спирали с одним или несколькими завитками.

Необходимо иметь в виду, что бактерии при культивировании на искусственных питательных средах в условиях лаборатории могут иногда значительно менять свою форму в силу присущей им способности к изменчивости (модификации или мутации). Они чрезвычайно пластичны и легко могут менять свою морфологию под влиянием температуры, питательной среды, концентрации солей, кислотности, продуктов метаболизма и других факторов. При этом образуются разные по форме и величине клетки: шаровидные, колбовидные, нитевидные, карликовые или, наоборот, сильно увеличенные фильтрующиеся формы и т. д.

Формы клеток микобактерий: а — суточная культура; б — двухсуточная культура; в — трех-четырехсуточная культура; г — десятисуточная культура

г) Микоплазмы (mycoplasma) — полиморфные прокариоты, имеющие шаровидную, гроздевидную или нитевидную форму. Величина клеток варьирует от ультра-микроскопических размеров (около 200 нм), способных проходить через многие бактериальные фильтры, до крупных шаровидных форм диаметром 1,5 мкм и ветвящихся нитевидных клеток длиной 150 мкм, имеющих тенденцию к образованию псевдомицелия. Отличительной их особенностью является отсутствие ригидной клеточной стенки, функцию которой частично выполняет трехслойная цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). Спор не образуют, обычно неподвижны, грамотри-цательны. Патогенные виды вызывают воспалительные заболевания дыхательных путей и урогенитальной сферы.

д) Спирохеты (от лат. spira —виток, спираль; haite — волос) — тонкие извитые штопорообразно вытянутые клетки длиной 3-500 мкм, шириной 0,1-3,0 мкм, обладающие активной подвижностью. Структурно клетка представлена цитоплазматическим цилиндром (ЦПЦ), покрытым ЦПМ, спиралевидно закрученным вокруг пучка осевых фибрилл. Эти фибриллы отходят от субтерминальных прикрепительных дисков ЦПЦ — блефаропластов и выполняют локомоторную функцию. В цитоплазме цилиндра находятся нуклеоид, рибосомы, мезосомы и другие включения. Снаружи ЦПЦ и фибриллы покрыты трехслойной мембраной. Легко образуют инволюционные формы в виде сферических (цистоподобных) тел, концевых или центральных вздутий, зернистых, фильтрующихся или L-форм. Грамотрицательны. Патогенные спирохеты включены в 3 рода: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Различные виды спирохет: 1 — Spirochaeta plicatilis; 2 — Cristispira sp.; 3 — Treponema sp.;
4 — Borrelia anserine; 5 — Leptospira interrogans

е) Риккетсии (rickettsia) — группа полиморфных бактерий кокковидной, палочковидной или мицеллярной формы, являющихся облигатными внутриклеточными паразитами, энергетически зависимыми от клеток хозяина. Основным структурным компонентом вегетативной формы клетки является мелкогранулярная цитоплазма, содержащая нуклеоид, рибосомы, мезосомы и другие включения. Она покрыта трехслойной ЦПМ и отделена от нее типичной для бактерий клеточной стенкой. У некоторых представителей на поверхности клеточной стенки обнаружен капсулоподобный аморфный слой и выросты типа фимбрий, функция которых не совсем ясна. При неблагоприятных для роста условиях в клеточных культурах образуются формы покоя с уплотненной наружной оболочкой и цитоплазмой, образующей центральное тело, покрытое ЦПМ и отделенное светлой зоной от наружного оболочечного футляра.

Риккетсии не образуют спор и истинных капсул, неподвижны, грамотрицательны, хорошо окрашиваются по методу Романовского — Гимзы. Около 30 видов способны вызывать заболевания человека (например, сыпной тиф, пятнистые лихорадки, передающиеся различными членистоногими — вшами, клещами, блохами).

Вегетативные (2 справа) и покоящиеся (3 слева) формы риккетсий Coxiella berneti — поперечный срез. Эл. микрофотография, ув. 80000

ж) Хламидии (от греч. chlamydia —мантия, плащ) — бактерии сферической формы, неподвижные, не образующие спор и капсул, грамотрицательные. Являются облигатными внутриклеточными паразитами с ограниченными метаболическими возможностями. Имеют сложный жизненный цикл, на протяжении которого образуются три формы:

• элементарное тельце — внеклеточная высокоинфекционная форма. Это мелкая овоидная клетка размером 0,25-0,5 мкм с толстой ригидной клеточной стенкой, ЦПМ и цитоплазмой с компактным эксцентрично расположенным нуклеоидом, богатым ДНК, и большим количеством рибосом. В цитоплазме эукариотических клеток и вне их часто располагаются компактными включениями в виде «тутовых ягод». Это форма покоя, метаболически мало активная, способная к адсорбции и проникновению в чувствительные клетки путем эндоцитоза. По методу Романовского — Гимзы элементарные тельца окрашиваются в красный цвет, акридиновым оранжевым — в зеленый;

• ретикулярное (инициальное) тельце — репродуктивная внутриклеточная форма, представленная крупными сферическими клетками размером 1,0— 1,5 мкм, окруженными тонкой оболочкой. Цитоплазма содержит рыхлый нуклеоид, расположенный центрально. В результате деления внутри клетки хозяина образуются микроколонии, окруженные мантией. По Романовскому — Гимзе эти тельца окрашиваются в голубой цвет, а акридиновым оранжевым — в желто-оранжевый;

• промежуточное тельце — переходная форма развития, локализуется в микроколонии и затем трансформируется в элементарное тельце, которое покидает клетку, вызывая ее гибель.

Жизненный цикл хламидий завершается в течение 40-48 ч. В эукариотическую клетку может проникнуть одновременно несколько элементарных телец, каждое из которых трансформируется в ретикулярное тельце. Этот процесс идет не синхронно, и в каждой клетке может быть обнаружено не одно, а несколько хламидийных включений. Хламидии являются возбудителями трахомы, конъюнктивитов, урогенитального хламидиоза, орнитоза и других болезней человека.

Хламидии. Элементарное тельце.

з) Актиномицеты (греч. actis — луч, mykes — гриб) — одноклеточные прокариотические грамположительные микроорганизмы, объединенные в порядок Actinomycetales. Отличительной морфологической особенностью этих бактерий является способность к образованию мицелия, состоящего из тонких ветвящихся несептированных нитей (гифов), что создает им сходство с некоторыми видами грибов (фикомицетами). Диаметр гифов варьирует в пределах 0,2-2,0 мкм, длина — 100-600 мкм. У некоторых видов мицелий легко распадается на слабоветвящиеся формы, сферические, палочковидные или дифтероидные элементы.

В цитоплазме актиномицетов имеются нуклеоид, рибосомы, мезосомы, внутриклеточные включения. У молодых клеток цитоплазма однородная, при старении культур в клетках появляются вакуоли, зернистость, капельки жира. Цитоплазма отграничена ЦПМ и клеточной стенкой, у некоторых видов вокруг гифов определяется капсула.

У актиномицетов возможно образование истинных спор на кончиках специальных гифов; они располагаются по одной, парами или цепочками (прямыми, в виде петли или спиральными). Обнаружены и эндогенные споры, которые находятся внутри концевых вздутий (спорангиев), формирующихся на гифах. Споры образуются вегетативным, бесполым, путем и служат для размножения. Кроме того, актиномицеты размножаются простым делением, перешнурованием и почкованием.

Большинство актиномицетов — свободно живущие сапрофиты, местом их обитания является почва. Среди них выявлены виды, активно продуцирующие антибиотические вещества. Обнаружены патогенные виды, поражающие людей и животных (A. Israelii, вызывающий актиномикоз у человека, A. bovis и др.).

Мицелий почвенных актиномицетов.

- Читать далее "Схема строения бактериальной клетки"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 6.05.2019