Генетический аппарат бактерий - нуклеоид

Генетический аппарат бактерий представлен одной гигантской двухспиральной молекулой ДНК, которую называют также бактериальной хромосомой или нуклеоидом. Она расположена в «ядерной зоне» (нуклеоплазме), занимающей центральную часть цитоплазмы, но не отграничена от нее мембраной. Длина нити ДНК около 1 мм, толщина — около 2,5 нм, мол. масса 3*109 Да.

Бактериальная ДНК гаплоидна, обнаружена в кольцевой и линейной форме в состоянии суперскрученности, которое обеспечивается специальными ферментами (топоизомеразами, гиразами). Так, у E. coli ДНК существует в виде кольцевой молекулы, своеобразно упакованной в виде волокнистого тяжа, а у В. burgdorferi ДНК имеет линейную форму. Аналогичные линейные ДНК обнаружены у Streptomyces spp., Rhodococcus fascines, Agrobacterim tumefaciens.

Схема строения бактериальной клетки
Схематическое изображение делящейся бактериальной клетки

При быстром росте бактерий деление хромосомы обычно опережает деление самой клетки, поэтому молодые клетки могут содержать несколько идентичных копий одной хромосомы. Например, E. coli содержит примерно 11 геномных эквивалентов на клетку, когда быстро растет в богатой среде, тогда как в медленно растущих клетках обнаруживают 1-2 хромосомы. У Azotobacter vinelandii в период экспоненциальной фазы плоидность может достигать 4-40 геномов на клетку, а к началу стационарной фазы — 100 и более.

Затем плоидность сокращается, чтобы начать новый цикл. Такая яркая картина увеличения плоидности не наблюдается, если клетки развиваются в минимальной среде. Даже медленно растущие клетки (Borrelia hermsii со временем генерации 8 ч) могут быть полиплоидными. В этой бактерии число копий генома достигает 8-11, когда клетка растет in vitro, и до 16 копий — при развитии в организме мыши.

Большинство бактерий несет все гены в одной группе сцепления, т. е. на одной хромосоме. Однако появляются свидетельства того, что важные гены могут располагаться и на разных хромосомах. У видов Vibrio spp., Brucella spp., Leptospira interrogans и др. обнаружены две кольцевые хромосомы, у Rhizobium meliloti — три и у различных изолятов Burkholderiae capecia — от двух до четырех. Некоторые виды Agrobacterium содержат одну кольцевую и одну линейную хромосомы.

От идеи, что прокариоты содержат лишь одну кольцевую хромосому, уже отказались. Более того, число видов, имеющих более одной группы сцепления генов (несколько хромосом), может оказаться гораздо больше, чем мы представляем сегодня, поскольку, согласно последним данным молекулярной биологии, нам известно менее 1% от всех существующих в мире микроорганизмов (на основании анализа последовательностей 16S рРНК).

У многих бактерий вдобавок к основной хромосоме обнаружены дополнительные кольцевые и линейные двухцепочечные молекулы ДНК, которые могут существовать и реплицироваться как независимо от хромосомы, так и быть интегрированными в нее. К ним относятся плазмиды, транспозоны и инсерционные последовательности. Они не являются обязательными элементами бактерий, но если присутствуют в них, могут придавать им такие свойства, как устойчивость к антибиотикам, солям тяжелых металлов, способность к продукции факторов патогенности, метаболических ферментов и др..

Генетический аппарат бактерий - нуклеоид
Эл. микрофотография клетки Е. coli: а и б идентичны, но на б границы «ядерной зоны» клетки обведены жирной линией.
Для «ядерных зон» характерна меньшая концентрация рибосом (черные точки).
Генетический аппарат бактерий - нуклеоид
Эл. микрофотография кольцевой нити ДНК, выделенной из клетки Е. coli
Генетический аппарат бактерий - нуклеоид
Эл. микрофотография R-плазмиды, выделенной из клетки Е. coli. Размер плазмиды около 64 МДа, она содержит около 40 т. п. н.
Генетический аппарат бактерий - нуклеоид

- Читать далее "Схема строения цитоплазматической мембраны бактерии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 6.05.2019

Все размещенные статьи преследуют образовательную цель и предназначены для лиц имеющих базовые знания в области медицины.
Без консультации лечащего врача нельзя применять на практике любой изложенный в статье факт.
Жалобы и возникшие вопросы просим присылать на адрес statii@dommedika.com
На этот же адрес ждем запросы на координаты авторов статей - быстро их предоставим.