L-трансформация и L-формы бактерий

Переживание бактерий в изменившихся условиях существования может сопровождаться частичной или полной потерей клеточной стенки. Это явление было впервые описано в 1935 г. (Е. Klineberger) и получило название L-трансформации, а образующиеся при этом бесстеночные формы бактерий — L-формами в честь института имени Д. Листера (Лондон). Они могут образовываться спонтанно (например, у Streptobacillus moniliformis) или под воздействием определенных факторов. В настоящее время установлено, что индукторами L-трансформации являются:
• антибиотики — пенициллин (наиболее универсальный фактор L-трансформации), цефалоспорин, бацитрацин, ванкомицин и некоторые другие;
• ферменты — аутолизины, лизостафин;
• аминокислоты — глицин, метионин, аргинин, лейцин, фенилаланин;
• факторы иммунитета — лизоцим, комплемент, иммуноглобулины.

L-трансформация и L-формы бактерий
L-формы бактерии Proteus sp., образовавшиеся в результате воздействия пенициллина:
а —клетка Proteus sp. после 30 мин контакта с пенициллином;
б — та же клетка после 60 мин контакта с пенициллином (клеточная стенка теряет упругость, становится мягкой, и цитоплазма внедряется в нее в центре клетки);
в — после 90 мин контакта с пенициллином (цитоплазма, которая переместилась под ЦПМ, приобретает округлую форму);
г — после 120 мин контакта с пенициллином форма клетки изменилась, образовались сферопласты, которые размножились — зарегистрирована фаза L-роста Proteus sp.;
д — через 5 ч контакта с пенициллином в гипотонической среде: один из сферопластов набух, формируя гигантскую клетку с большими вакуолями.

Утрата клеточной стенки в процессе жизнедеятельности бактерий обусловлена, как правило, нарушениями структуры энзимов пептидогликанового слоя. В этом процессе могут участвовать ферменты (глюкозаминидазы, мурамидазы, амидазы, эндопептидазы), локализованные в самих бактериях (аутолизины) или выделяющиеся клетками макроорганизма. Аутолизины участвуют в процессах роста и размножения, особенно легко они выявляются у грамположительных бактерий. Действие литических энзимов эукариотов направлено на защиту макроорганизма от патогенов.

Но в обоих случаях участки (сайты) действия этих энзимов специфичны и стандартны. Так, например, мурамидазы расщепляют гликозидные связи в гликановой цепи, а эндопептидазы — в пептиде или интерпептидном мостике, образуя свободные амино- и карбоксильные группы.

Утрата клеточной стенки сопровождается изменением морфологии, тинктори-альных свойств, физиологии и некоторых биологических свойств бактерий.

Палочковидные бактерии увеличиваются во много раз и превращаются в шаровидные; их диаметр может достигать 50 мкм. Описаны формы в виде элементарных телец размером 0,7-1,0 мкм, сфер (1,0-5,0 мкм), нитей (до 4,0 мкм и более), ультраформы, проходящие через бактериальные фильтры. ЦПМ у таких форм хорошо структурирована. Изменение морфологии бактерий в процессе ^трансформации затрудняет диагностику болезней, которая требует использования дополнительных методов исследования.

Такие клетки требовательны к питательным средам. Биосинтез веществ у L-форм бактерий снижен, что сопровождается замедлением темпов роста и размножения. Способы размножения разнообразны: бинарное деление, почкование, возможна шизогония.

Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые не могут синтезировать компоненты клеточной стенки и не способны к реверсии в исходные бактериальные формы даже после прекращения действия трансформирующего агента. Вторые после удаления трансформирующего агента и при создании оптимальных условий для размножения легко реверсируют и принимают исходную форму, характерную для бактерий данного вида.

Клетки, полностью утратившие клеточную стенку, называются протопластами. Их образование характерно для грамположительных бактерий. Они обладают способностью к делению, дыханию, синтезу белков, нуклеиновых кислот, ферментов, спорообразованию. Для поддержания этих форм необходима изотоническая среда, так как они являются очень неустойчивыми структурами, чувствительными к изменениям осмотического давления. Протопласты резистенты к бактериофагам, антителам и антибиоткам (прежде всего группы пенициллина).

Грамотрицательные бактерии могут образовывать формы, лишенные части клеточной стенки, — сферопласты, которые имеют сферическую или полусферическую форму. Для переживания, роста и размножения они нуждаются в средах с повышенным осмотическим давлением, к которым добавляют стабилизаторы (желатин и др.). Вновь синтезируемые субъединицы пептидогликанового слоя включаются ими в стенку случайно и нерегулярно. Такие бактерии способны адсорбировать бактериофаг и взаимодействовать с антисывороткой.

L-формы бактерий разных видов могут длительное время персистировать (от лат. persistere — оставаться, упорствовать, переживать) в макроорганизме, избегая или подавляя факторы защиты хозяина. В связи с отсутствием клеточной стенки (пептидогликана) они ведут себя как инертные частицы, что сопровождается снижением фагоцитарных реакций, формированием незавершенного фагоцитоза, снижением антигенности и других свойств. L-трансформация патогенных бактерий способствует формированию хронических форм болезней и/или развитию резидентного бактерионосительства.

Следует подчеркнуть, что потеря клеточной стенки в период длительного паразитизма в макроорганизме является вынужденной мерой для прокариотической клетки, позволяющей освободиться от пептидогликана и перейти в индифферентное состояние, не затрагивающее ее жизнеспособности, в целях сохранения особи как вида в данной экологической нише.

- Вернуться в оглавление раздела "Медицинская микробиология"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 6.05.2019

Все размещенные статьи преследуют образовательную цель и предназначены для лиц имеющих базовые знания в области медицины.
Без консультации лечащего врача нельзя применять на практике любой изложенный в статье факт.
Жалобы и возникшие вопросы просим присылать на адрес statii@dommedika.com
На этот же адрес ждем запросы на координаты авторов статей - быстро их предоставим.