Универсальное изучение нуклеотидных последовательностей гена 16S рибосомальной РНК позволило выделить три домена — Archaea, Bacteria и Eukaria. Имеется группа отличающихся от классических бактерий домена Bacteria (эубактерий) по экологии и биологическим характеристикам прокариотов — паразитов эукариотических клеток. Результаты исследований свидетельствуют о генетических связях не только между облигатными внутриклеточными протеобактериями из родов Rickettsia, Coxiella, Anaplasma и Ehrlichia, но и представителями ряда других родов — Brucella, Bartonella, Wolbachia.

Несмотря на различия эпизоотолого-эпидемиологических закономерностей вызываемых инфекций эти возбудители имеют общие экологические и биологические характеристики. Среди них — эндоцитобиоз (внутриклеточный паразитизм) в эукариотических клетках, отсутствие четких критериев патогенности и классических эндотоксинов, преобладание мелких коккобактериальных форм, небольшой размер генома, зависимость от метаболизма клеток хозяина. Последнее является причиной отсутствия или слабого их роста на питательных средах даже сложного состава.

Генетические исследования свидетельствуют об эволюционном родстве риккетсий и митохондрий эукариотов, наличии у них общего предка — внутриклеточного эндосимбионта. Предполагается, что приобретение предшественником эукариотической клетки риккетсиального эндосимбионта, давшего начало митохондриям, сыграло определяющую роль в возникновении эукариотического мира.

Одновременно с эукариотами эволюционировали и прокариоты — симбионты эукариотических клеток. Редукция генома риккетсий может быть связана с их специализацией и играть определенную роль в облигатном внутриклеточном паразитизме этой группы протеобактерий.

Наиболее изучены эндоцитобионты — патогены человека и животных, многие из которых (риккетсии, эрлихии, бартонеллы) являются возбудителями природноочаговых инфекций и имеют широкий круг клеток-мишеней. Бактерии-эндоцитобионты являются внутрифагоцитарными паразитами, имеют тропность к определенным клеткам кроветворного ряда и системы эндотелия, вступают в специфический лигандно-рецепторный контакт с мембранами эритроцитов, фагоцитов, эндотелиальных клеток сосудов.

Менее всего изучены эндоцитобионты, апатогенные для теплокровных. Многих более низко организованных хозяев (беспозвоночных) бактерии-эндосимбионты наделяют полезными свойствами, способствуют увеличению биоразнообразия, влияют на процессы размножения, например, насекомых, нематод.

Термин «риккетсии», введенный Н. da Rocha-Lima (1916) в честь американского исследователя Н.Т. Ricketts, описавшего возбудителя лихорадки Скалистых гор, объединяет обширную группу грамотрицательных микроорганизмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности с членистоногими. Риккетсии имеют ряд общих свойств:
а) являются облигатными внутриклеточными паразитами;
б) в отличие от подавляющего большинства бактерий не способны к росту на питательных средах;
в) их биология связана с паразитизмом на членистоногих (клещах, вшах, блохах);
г) они имеют ряд особенностей в строении, размножении, биохимических, генетических и иммунобиологических характеристиках;
д) вызываемые риккетсиями заболевания (риккетсиозы) характеризуются своеобразием клиники и эпидемиологии;
е) требуют специализированных методов изучения (риккетсиологических).

Учение о риккетсиях и риккетсиозах благодаря работам многих отечественных и зарубежных исследователей приведено в стройную систему. Важную роль в этом отношении имеют труды академика АМН СССР П.Ф. Здродовского и его школы. Существенный вклад в развитие риккетсиологии в нашей стране внесла академик РАМН И.В. Тарасевич.

Эрлихии и анаилазмы известны около 100 лет как возбудители заболеваний животных, их медицинская значимость выявлена недавно. Исследования по двум наиболее распространенным нозологическим формам — моноцитарному эрлихиозу человека (МЭЧ) и гранулоцитарному анаплазмозу человека (ГАЧ) были начаты лишь в конце 80-х и начале 90-х годов прошлого века соответственно.

В 1910 г. Theiler описал Anaplasma marginale — клещевой патоген крупного рогатого скота, поражающий бычьи эритроциты — возбудитель анаплазмоза крупного рогатого скота. Далее представителями ветеринарной медицины были описаны Cowdria ruminantium — возбудитель сердечной водянки крупного рогатого скота, Ehrlichia canis, Е. phagocytophila. В 1945 г. было утверждено родовое название Ehrlichia в честь немецкого микробиолога Пауля Эрлиха.

Е. sennetsu — этиологический агент первого известного эрлихиоза человека был описан первоначально как представитель рода Rickettsia — R. sennetsu. Открытию новых эрлихиозов человека предшествовало также описание в 1950 г. Neorickettsia helminthoeca, в 1964 г. — N. elokominica, в 1969 г. — Е. equi, в 1971 г. — Е. ewingii, в 1976 г. — Е. platys, в 1984 г. — Е. risticii.

Существенный толчок к проведению исследований эрлихий связан с массовой гибелью служебных собак в американских войсках во Вьетнаме в 1968-1970 гг., вызванной Ehrlichia canis. 11ри изучении этого вида эрлихий были выявлены его фенотипические связи с возбудителем лихорадки сеннетсу — R. sennetsu, что привело в 1984 г. к пересмотру таксономического положения этой «риккетсии» и включению ее в род Ehrlichia под видовым названием Е. sennetsu. В настоящее время возбудитель лихорадки сеннетсу включен в род Neorickettsia под названием Neorickettsia sennetsu.

Интерес к изучению эрлихий существенно возрос, когда в США был описан первый случай моноцитарного эрлихиоза человека (МЭЧ). Гранулоцитарный анаплазмоз человека (ЕАЧ) впервые выявлен в 1991 г., его этиология уточнена в 1994 г.

Порядок Rickettsiales класса Proteobacteria домена Bacteria объединяет а! про-теобактерии двух родов семейства Rickettsiaceae (Rickettsia и Orientia) и четырех родов вновь организованного семейства Anaplasmataceae (Anaplasma, Ehrlichia, Neorickettsia, Wolbachia).

а) Таксономия. Семейство Rickettsiaceae включает представителей двух родов — Rickettsia и Orientia.

Среди облигатных внутриклеточных микроорганизмов порядка Rickettsiales особое место занимают представители рода Rickettsia в связи с их эволюционным родством с митохондриями эукариотов. В составе рода традиционно выделяют две группы — клещевой пятнистой лихорадки (КПЛ) и сыпного тифа (СТ). Содержание Г + Ц в ДНК исследованных видов — 30-32,5 мол.%. Типовой вид — Rickettsia prowazekii da Rocha-Lima, 1916 (риккетсия Провачека).

Генетические исследования позволили выделить пять подгрупп — R. rickettsii, R. massiliae, R. akari (эти три подгруппы соответствуют группе КПЛ), R. prowazekii (соответствует группе СТ) и R. canadensis (предковая, или «ancestral», группа, предшествующая разделению риккетсий на группы КПЛ и СТ).

В соответствии с разработанными критериями генетической идентификации подтверждена видовая принадлежность 22 представителей рода Rickettsia.

К группе «предшественников» отнесены Rickettsia bellii и Rickettsia canadensis, к группе СТ — R. prowazekii — возбудитель эпидемического передаваемого вшами сыпного тифа и болезни Брилля и R. typhi — возбудитель эндемического (крысиного или блошиного) сыпного тифа, остальные 18 видов — к группе КПЛ. В их числе — R. rickettsii, R. conorii, R. sibirica, R. africae, R. slovaca, R. honei, R. japonica, R. australis, R. akari, R. felis, R. aeschlimannii, R. helvetica, R. massiliae, R. rhipicephali, R. montanensis, R. parked, R. peacockii, R. heilongjiangii.

Из них не установлена патогенность для человека только у R. massiliae, R. montanensis, R. parkeri, R. peacockii.

Возбудитель лихорадки цуцугамуши — Orientia tsutsugamushi (ранее — Rickettsia tsutsugamushi) реквалифицирован из группы цуцугамуши рода Rickettsia в самостоятельный род Orientia. В составе этого рода предлагается выделить 9 видов. Все они вызывают одно заболевание — лихорадку цуцугамуши. Orientia tsutsugamushi переводится на русский язык как «восточная кустарниковая лихорадка».

В таблице ниже представлены дифференциальные признаки основных видов родов Rickettsia и Orientia.

- Читать далее "Риккетсии (Rickettsia): круг хозяев и среда обитания"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.2.2020