Экологической микронишей представителей рода Rickettsia служит цитоплазма, для ряда из них (риккетсии группы КПЛ) — ядро эукариотической клетки, где они размножаются свободно, без окружения паразитофорной вакуолью. Этим они отличаются от коксиелл Берпета и хламидий, микронишей для которых является фагосома и фаголизосома. Экологические особенности риккетсий обусловлены их облигатным внутриклеточным паразитизмом с широким кругом филогенетически далеко отстоящих друг от друга хозяев — кровососущих членистоногих (клещей, вшей, блох) и их теплокровных прокормителей — грызунов, насекомоядных, сумчатых, копытных и других млекопитающих и птиц.

Среди многообразных представителей микроорганизмов этой группы значительное место занимают риккетсии, апатогенные для человека и теплокровных животных, однако эволюционно адаптированные к членистоногим. Риккетсии и риккетсиоподобные микроорганизмы широко распространены среди различных представителей членистоногих, в том числе вшей, блох, комаров, клопов, а также большинства видов иксодовых клещей. Принято считать эту группу микроорганизмов эндосимбионтами, находящимися в мутуалистических отношениях с хозяевами — членистоногими. Высокая адаптация к организму членистоногих большинства видов риккетсий, в том числе патогенных для позвоночных животных, позволяет рассматривать их в качестве первичных хозяев риккетсий.

Вместе с тем, многие виды риккетсий патогенны для человека и животных, что определяет их медицинское и ветеринарное значение.

Риккетсии имеют широкий диапазон патогенности и могут быть разделены по этому признаку на три группы — патогены, вновь выделенные патогены и симбионты эукариотических клеток, преимущественно насекомых. К патогенам относятся представители группы СТ (R. prowazekii, R. typhi), а также три наиболее значимых представителя группы КИЛ с широким географическим распространением — R. rickettsii — возбудитель пятнистой лихорадки Скалистых гор, R. conorii — возбудитель марсельской, или средиземноморской, лихорадки, R. sibiriса — возбудитель клещевого сыпного тифа (клещевого риккетсиоза Северной Азии).

Кроме того, некоторые патогены группы КПЛ имеют локальные ареалы (R. australis, R. japonica), или их распространение слабо изучено (R.akari).

Вторая группа (вновь выделенные патогены) включает R. slovaca, R. helvetica, R. honei, R. africa, R. sibirica subsp. mongolotimonae, R. felis, R. aeschlimannii, R. canadensis, R. heilongjiangii; заболеваемость инфекциями, вызванными ими, связана с увеличением контактов населения с природными очагами, часто на фоне снижения иммунной резистентности.

Применение современных методов изоляции с использованием культур клеток позволило выделить ряд слабо- и апатогенных представителей антигенного комплекса КПЛ и развить концепцию непатогенных видов риккетсий. Выявлены в иксодовых клещах и изучены при помощи клещевой экспериментальной модели, моноклональных антител и генетических методов риккетсии новых генотипов, наиболее близкие к группе R.massiliae. Для них характерны высокая адаптация к иксодовым клещам, близкая к 100%-ной трансовариальная передача (переход из организма самки к ее потомству через яйца), низкая культивируемость на биологических моделях (особенно на морских свинках), отсутствие накопления на куриных эмбрионах.

Наибольший интерес представляют риккетсии, не относящиеся к группам КПЛ и СТ, среди которых описаны эндоцитобионты клеток насекомых и которые филогенетически тесно связаны с R. canadensis и R. bellii. Уникальность этой группы заключается в том, что ее представители занимают экологические ниши как среди питающихся кровью, так и среди некровососущих насекомых.

Существует мнение, что риккетсии группы сыпного тифа (R. prowazekii) в наибольшей степени сходны с митохондриями как в отношении экологической ниши, так и в отношении «стиля жизни». Однако эволюционно близкими «родственниками» митохондрий являются апатогенные риккетсии, широко распространенные в иксодовых клещах.

Риккетсии группы КПЛ — клещевые микроорганизмы с эффективной трансовариальной и трансфазовой передачей. Основными хозяевами риккетсий этой группы являются клещи родов Dermacentor, Rhipicephalus, Haemaphisalis, Ixodes, Amblyomma. Наибольшее значение в циркуляции патогенных для человека и непатогенных риккетсий принадлежит клещам родов Dermacentor (R. sibiriса, R. slovaca, R. rickettsii, R. japonica, R. paecockii, R. montanensis, R. bellii, RpA4, DnS14, DnS28) и Rhipicephalis (риккетсии генокомплекса R. conorii, strain S, R. massiliae, Bar29, R. rhipicephali), которые относятся к одному подсемейству — Rhipicephalinae.

Нозоареалы клещевого риккетсиоза (клещевого сыпного тифа), вызываемого R. sibirica (палеарктический регион к востоку от Урала) и лихорадки Скалистых гор, вызываемой R. rickettsii (неарктические и неотропические области) связаны с клещами рода Dermacentor, подродами Serdjukovia (D. nuttalli, D. marginatus, D. silvarum) и Demacentor s.str. (D. andersoni, D. variabilis) соответственно. Эти подроды и подрод Asiacentor более тесно связаны, чем два других — Indocentor и Amblyocentor.

В соответствии с мнением Б.Н. Померанцева и Г.В. Колонина, центром происхождения Dermacentor являются горы Центральной Азии с более ранним отделением Indocentor и Amblyocentor от общего предшественника. Переходные формы между этими подродами неизвестны, их ареалы не перекрываются. Общий корень происхождения евроазиатских и американских риккетсий определяется их общей — сопряженной с переносчиками — эволюцией.

Разрыв Берингийского моста между Евразией и Америкой привел к независимой дифференциации представителей подрода Serdjukovia в Евразии и Dermacentor s.str. — в Америке и экологически связанных с ними риккетсий. Три главных патогена группы КИЛ — R. rickettsii, R. sibirica и R. conorii, основными векторами которых являются клещи подсемейства Rhipicephalinae, относятся к одной подгруппе риккетсий группы КПЛ.

Риккетсиозы группы КПЛ — природноочаговые инфекции. В качестве переносчиков возбудителя КР наибольшее значение имеют клещи подрода Serdjukovia рода Dermacentor (D. nuttalli, D. marginatus, D. silvarum) и Haemaphysalis (H. concinna). Генетически верифицированные штаммы R.sibirica выделены методом биопроб на морских свинках и (или) куриных эмбрионах из клещей D. marginatus и D. reticulatus (Западная Сибирь), D. nuttalli (горные степи и лесостепи Сибири), D. silvarum и И. concinna (Дальний Восток, некоторые территории юга Сибири), I. persulcatus (Новосибирская область, республика Алтай), из крови больных с диагнозом клещевой риккетсиоз.

- Читать далее "Морфологические, культуральные свойства риккетсий (Rickettsia)"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.2.2020