За исключением больших и сложных поксвирусов, представляющих особый случай, липиды и углеводы обнаружены только в липопротеиднои оболочке (суперкапсиде) вирусов и имеют клеточное происхождение. Липидный состав вирусных липопротеидных оболочек специфичен для клеток, в которых размножается вирус, хотя вирусные оболочки и клеточные плазматические мембраны несколько различаются по составу.

50—60% липидов представлены фосфолипидами, а 20— 30% приходится на холестерин. Часть вирусных углеводов входит в состав гликолипида липопротеиднои оболочки, который имеет клеточную специфичность, но в основном углеводы содержатся в гликопротеидных пепломерах, покрывающих поверхность вириона.

За 4 года, последовавших за внедрением в электронно-микроскопические исследования вирусов метода негативного контрастирования (Бреннер и Хорн, 1959), удалось получить общее представление о структуре большинства известных в то время вирусов животных (см. обзор Хорна и Уайльди, 1963).

Были выделены три структурных класса: изометрические частицы, которые обычно бывают «голыми», но у вирусов некоторых групп покрыты липопротеидной оболочкой; длинные трубчатые нуклеопротеидные структуры, у вирусов позвоночных всегда одетые липопротеидной оболочкой, и в некоторых группах — более сложные структуры.

Приняв некоторые новые термины, введенные Львовым (1959а), Каспар и др. (1965) проанализировали принципы, лежащие в основе структуры простых вирусов. Предложенные ими основные концепции сохраняют значение и сейчас, однако последующие работы заставили усомниться в однозначности некоторых из их определений, так что эти последние в отдельных случаях пришлось модифицировать.

Вирион употребляется как синоним термина вирусная частица. Белковый чехол изометрической частицы или длинная белковая трубка вирусов со спиральной симметрией называется капсидом. Он может быть «голым» или заключенным в липопротеидную оболочку (пеплос), образующуюся из клеточных мембран при созревании вируса путем почкования.

Если капсид непосредственно содержит нуклеиновую кислоту, как это обычно бывает со спиральными капсидами и реже с изометрическими, такой комплекс называется нуклеокапсидом. У большинства изометрических частиц и у всех сложных вирионов капсид заключает в себе другую белковую структуру, содержащую вирусный геном и называемую сердцевиной (core).

Капсиды состоят из повторяющихся белковых субъединиц, каждая из которых образована одной или несколькими белковыми молекулами. Можно различить три уровня сложности. Химические единицы, конечные генные продукты, — это отдельные полипептиды; структурные единицы могут быть построены либо из одного, либо из нескольких полипептидов, образующих гомо- или гетерополимеры.

Структурные единицы или их группы видны на электронных микрофотографиях как морфологические единицы. Морфологические единицы, образующие часть капсида, называются капсомерами; те из них, которые образуют выступы на липопротеидной оболочке, называются пепломерами (иногда их называют «шипами», но этот термин неудачен, поскольку концы их не заострены, а, наоборот, иногда даже утолщены).

Химические единицы, образуя структурные единицы, часто соединены дисульфидными связями, поэтому, если хотят выяснить, какие полипептиды входят в состав вирусных белков, при электрофорезе в полиакриламидном геле используют восстанавливающие агенты.

Структурные единицы удерживают ся в составе капсида нековалентными связями, которые могут быть полярными (ионные и водородные связи) или неполярными (вандерваальсовы, или гидрофобные, связи). Капсиды некоторых вирусов легко разрушаются 1 М раствором хлористого кальция или хлористого натрия, на основании чего можно сделать вывод о наличии электростатического взаимодействия между структурными единицами, а другие единицы в солевых растворах не разрушаются и чувствительны только к детергентам, что указывает на гидрофобную природу связей.

- Читать далее "Изометрические вирусы. Основы изометрии вирусов"