а) Пути иннервации. Области АВ-узла и пучка Гиса густо пронизаны холинергическими и адренергическими волокнами. При этом плотность иннервации превышает таковую в миокарде желудочков. Ганглии, нервные волокна и сплетения близко расположены к АВ-узлу.

У собак парасимпатические нервные окончания, направленные к АВ-узлу, подходят к сердцу в области устья НПВ и нижней поверхности ЛП в месте расположения коронарного синуса. Кроме того, обнаружены нервные окончания, находящиеся в прямом контакте с волокнами АВ-узла, описаны агранулярный и гранулярный пузырьковые отростки, в основном представленные холинергическими и адренергическими процессами. Высвобождение ацетилхолина, по-видимому, в большей степени происходит в зоне N АВ-узла.

В основном автономный нервный импульс на входе в сердце демонстрирует некую односторонность с преимущественным правосторонним влиянием симпатических и блуждающего нервов, воздействующих на СУ в большей степени, чем на АВ-узел. Распространение входящего импульса в направлении СУ и АВ-узла является комплексным, поскольку обусловлено перекрывающейся иннервацией. Однако, несмотря на наличие перекрывающихся зон, очевидно, что иннервация тех или иных областей отдельными ветвями блуждающего и симпатических нервов имеет определенные преимущества. Для вагусной денервации характерна сверхчувствительность к ацетилхолину.

Стимуляция правого звездчатого ганглия способствует возникновению синусовой тахикардии с меньшим влиянием на проведение по АВ-узлу, тогда как стимуляция левого звездчатого ганглия в основном повышает эктопическую активность синусового водителя ритма, существенно укорачивает время проведения по АВ-узлу и рефрактерный период, но неустойчиво повышает скорость разрядки СУ. Стимуляция правого блуждающего нерва в области шеи способствует замедлению скорости разрядки СУ, а стимуляция левого блуждающего нерва преимущественно удлиняет время АВ-узлового проведения и рефрактерный период. При этом ни симпатическая, ни вагусная стимуляции не влияют на проводимость по пучку Гиса.

Активация медиаторов I_K(Ach,Ade) вследствие гиперполяризации клеток АВ-узла обеспечивает отрицательный дромотронный эффект в ответ на вагусную стимуляцию, что свидетельствует о возможном влиянии на проводящую способность узла. Положительный дромотропный эффект, обеспечиваемый симпатической стимуляцией, возрастает по мере последовательной активации тока кальция через каналы L-типа (I_Ca.L).

У собак большинство эфферентных симпатических импульсов достигает желудочков через ответвления звездчатого ганглия. Затем симпатические нервы образуют синапсы преимущественно в области хвоста шейного ганглия и формируют индивидуальные кардиальные нервы, иннервирующие соответствующие отделы желудочков. Справа основным нервным стволом является возвратный сердечный нерв. Правая симпатическая цепь в основном укорачивает рефрактерный период передних отделов желудочков, а левая воздействует преимущественно на заднюю поверхность желудочков; в то же время области иннервации могут перекрываться.

Внутрижелудочковые симпатические нервы в основном иннервируют коронарные артерии (КА). Данные функциональных исследований позволили предположить, что афферентные и эфферентные симпатические нервы проходят в поверхностных слоях эпикарда, а затем достигают эндокарда. Анатомические исследования подтверждают это заключение. Вагусные волокна проходят внутристеночно или субэндокардиально и поднимаются к эпикарду в области атриовентрикулярного желобка.

б) Влияние блуждающего нерва. Блуждающий нерв моделирует симпатическую активность сердца в зонах до и после щелевого контакта путем регуляции количества выделяемого НА и ингибирования цАМФ-индуцируемого фосфорилирования сердечных протеинов, например фосфоламбана. Последний процесс происходит на нескольких уровнях и обеспечивается серией реакций, входящих в систему аденилатциклаза-цАМФ-зависимая протеинкиназа.

Нейропептиды, высвобождаемые из нервных волокон обоих автономных ветвей, также модулируют автономный ответ. Например, нейропептид Y, высвобождаемый из симпатических нервных окончаний, подавляет вагусный эффект.

Тоническая вагусная стимуляция обеспечивает абсолютное снижение скорости проведения в СУ при наличии основной тонической симпатической стимуляции. Симпатико-парасимпатическое взаимодействие называют акцентуированным антагонизмом. Напротив, изменения АВ-проведения при одновременной симпатической и вагусной стимуляции исходно являются алгебраической суммой индивидуальных ответов АВ-проведения на тоническую вагусную и симпатическую стимуляцию. Сердечные сокращения в ответ на короткие вагусные импульсы возникают после короткого латентного периода и быстро угасают.

Напротив, ответ сердца на симпатическую стимуляцию начинается и заканчивается медленно. Быстрое начало и окончание реакций на вагусную стимуляцию обеспечивают АВ-проведение и динамическую вагусную модуляцию ЧСС «от сокращения к сокращению», а медленный временной ответ на симпатическую стимуляцию устраняет любую симпатическую активность «от сокращения к сокращению». Периодически блуждающий нерв генерирует импульсы, когда время от времени волна систолического артериального давления достигает барорецепторов в области аортального и каротидного синусов, индуцируя фазовые изменения длины синусового цикла. Это также влияет на СУ, который разряжается быстрее или медленнее в периоды, идентичные периодам вагусных импульсов.

Подобным образом вагусные импульсы удлиняют время АВ-узлового проведения, находясь под влиянием исходного уровня симпатической активности. Поскольку блуждающий нерв оказывает пиковое влияние на скорость проведения в СУ и АВ-узле в разные периоды сердечного цикла, короткие вагусные импульсы могут замедлять синусовый ритм без воздействия на АВ-проведение или увеличивать время АВ-узлового проведения без замедления синусового ритма.

в) Влияние симпатической стимуляции. Стимуляция симпатического узла одинаково укорачивает рефрактерный период как эпикарда, так и лежащего глубже эндокарда свободной стенки ЛЖ. При этом наблюдается неравномерность симпатического влияния, а именно: определяется разная степень укорочения рефрактерности в разных зонах эпикарда. Неоднородное распространение НА может вносить определенный вклад в неоднородность электрофизиологических эффектов, поскольку НА оказывает большее влияние на желудочки в области основания, чем в области верхушки сердца. При этом к симпатическому действию миокард чувствителен в большей степени, чем волокна Пуркинье.

Блуждающий нерв оказывает минимальное, но измеряемое влияние на желудочковую ткань, уменьшая силу сокращения миокарда и пролонгируя рефрактерность. При определенных обстоятельствах ацетилхолин обусловливает положительный инотропный эффект. В настоящее время выяснено, что вагус (ацетилхолин) может оказывать как прямое, так и непрямое действие на некоторые типы желудочковых волокон посредством модулирования симпатического влияния.

- Читать "Вегетативная нервная система как причина аритмии и внезапной смерти"

1. Функции и иннервация синусового узла
2. Механизмы проведения возбуждения от синусового узла по предсердиям
3. Топография, строение атриовентрикулярного узла (АВ-узла) и проведение по нему
4. Топография, строение пучка Гиса и проведение по нему
5. Топография, строение волокон Пуркинье и проведение по ним
6. Клеточный состав АВ-узла и пучка Гиса
7. Иннервация АВ-узла, пучка Гиса и желудочков сердца
8. Вегетативная нервная система как причина аритмии и внезапной смерти
9. Строение ионных каналов сердца и обмен ионов
10. Молекулярное строение ионных каналов кардиомиоцитов сердца