Развитие половых желез. Эмбриология половых органов
Сравнительная анатомия и эмбриология половых желез показывает, что в основе архитектоники половой системы самцов и самок лежит как общность схемы строения, так и общность в развитии из одного и того же полового зачатка.
Развиваются половые железы у обоих полов одновременно с закладкой мюллеровых каналов. Закладка половых желез появляется в виде утолщения эпителия полости тела, покрывающего так называемый урогенитальный бугорок (половая складка) у медиальной поверхности первичной почки (вольфова тела), и лежит по обе стороны корня брыжейки. Этот эпителий называется герминативным, зачатковым или половым. У человека половая закладка появляется в конце 1-го месяца эмбрионального развития. Состоящий из мелких и крупных клеток герминативный эпителий размножается в подлежащую мезенхиму и возникают плохо обособленные эпителиальные тяжи (половые).
В дальнейшем половая складка (урогенитальиый бугорок) развивается, выступает в полость тела, обособляется от вольфова тела, приобретает овальную форму и формирует половую железу. Ко 2-й половине второго месяца эмбриональной жизни начинают выявляться признаки будущего индивида.
Первые признаки половой дифференцировки в сторону развития мужского пола сказываются в интенсивном разрастании мезенхимы, мощными пластами проникающей между массивами эпителиальных клеток и разделяющей их на обособленные тяжи (сексуальные, или половые). При этом разрастающаяся мезенхима доходит до герминативного эпителия, покрывающего половую складку, и отделяет его от половых тяжей.
После отмеченных процессов половая закладка состоит из поверхностного эпителия, соединительнотканной прослойки под ним (будущей белочной оболочки) и большого числа анастомозирующих между собой эпителиальных тяжей, обособленных друг от друга прослойками мезенхимы. Тяжи обычно ориентированы по направлению к вольфову протоку вольфова тела и по мере роста все больше приобретают радиальное направление. Вследствие дальнейшего усиленного разрастания они становятся извилистыми и получают название извитых семенных тяжей. Одновременно разрастается межуточная ткань, которая все больше обособляет тяжи друг от друга.
Часть мезенхимных элементов межуточной ткани дифференцируется в специальные элементы — интерстициальные клетки или клетки Лейдига, которые, по некоторым данным, играют роль желез внутренней секреции.
Половые и вспомогательные клетки имеют неодинаковое происхождение. Одни из них происходят из области внезародышевой желточной энтодермы (половые клетки), другие — вспомогательные (будущие фолликулярные клетки граафовых фолликулов яичников и клетки Сертоли извитых канальцев яичек) — из эпителия, выстилающего полость тела зародыша.
А— индифферентная закладка; Б — ее дальнейшее развитие у зародыша женского пола; В-—развитие закладки мочеполовой системы у зародыша мужского пола; 1 — мочеточник; 2 — расширенный конец мюллерова протока (А) и стебельчатая гидатида (?, В); 3 и 4—связки вольфова тела и половой железы; б — вольфовы протоки; 6 — мюллсровы протоки; 6 а— воронки яйцеводов; 7 — вольфовы тела; 7 а— epididymis; 7 6 — paradidymis; 7 в — epoophoron; 7 г — paroophoron; 8 — отверстие мочеточника; 9 — отнерстия мюллеровых протоков (Л), uterus masculinus (В); 10 —- отверстия вольфовых протокой; // — мочеполовой синус; 12— мочевой бугорок, головка полового члена; 13 — половая щель (Л), vestibulum vaginae (Б); 14 — anus; 15 — гонада (индифферентная закладка); 15 а — семенник; 15 6 — яичник;16 — ига-chus; 17 — vesicula serninalis; 18 — пещеристые тела; 19 — отверстие женского мочеиспускательного канала; 20 — мочеиспускательный канал; 21 — предстательная железа; 22 — вторичная почка; 23 — мочевой пузырь; 24 — матка (по Корнингу, из Л. Л. Заварзина).
После того как процесс половой дифференцировки закончен, половые железы длительное время еще не готовы к выработке сперматозоидов яйцеклеток. Мужская половая закладка продолжает расти, увеличиваться, но мало изменяется в своем строении. В первый год жизни она состоит из полых трубок, выстланных эпителиальными клетками, превращающихся затем в поддерживающие и питательные клетки — клетки Сертоли, среди которых рассеяны половые клетки. В таком состоянии семенные железы остаются до наступления половой зрелости, когда из половых клеток — сперматогоний развиваются уже созревшие мужские половые элементы (сперматозоиды). Этот процесс назван сперматогенезом.
Одновременно с начальными процессами образования закладки половой железы в подлежащем вольфовом теле происходит закладка и выводящих путей полового аппарата. В. Я. Рубашкин различает в ней два периода: образование в индифферентной стадии половой закладки и дальнейшие изменения ее в связи с дифференцировкой пола. Вначале в индифферентном периоде половой закладки в развитии выводящих путей не наблюдаются какие-либо половые различия. Развитие выводящих путей начинается с образования мюлле-ровых протоков и установления связи половой закладки с вольфовым телом.
Индифферентный зачаток мочеполовой системы у эмбриона человека приблизительно к концу второго месяца развития имеет вид, изображенный на рисунке. Медиально от вольфова тела, примыкая к нему, лежит половая железа (15), в которой микроскопически иногда возможно определить и пол. От вольфова тела идет вольфов канал (5) и рядом с ним мюллеров (6).
При развитии зародыша мужского пола в индифферентной половой закладке останавливается рост герминативного эпителия, под ним, как отмечалось, образуется соединительнотканная белочная оболочка, отделяющая эпителий от половых тяжей. Это происходит в середине 2-го месяца и является признаком начавшейся дифференцировки в сторону мужского пола. Мюллеровы каналы редуцируются, тогда как вольфовы тела п вольфовы каналы преобразуются в семявыносящие пути.
Передние канальцы вольфова тела и извитые семенные канальцы яичка связаны канальцами Михалковича (гофмановскими канальцами) и образуют в средостении яичка rete testis и tubuli recti. Однако в связь с семенными канальцами вступают лишь 10—20 передних канальцев вольфова тела, из которых развиваются ductus efferentes testis, формирующие головку придатка. Краниальная часть вольфова протока превращается в ductus epididymis, а из каудальной половины его развивается ductus deferens (5), задняя часть вольфова протока становится семяизвергающим протоком — ductus ejaculatorius.
Недалеко от впадения вольфова протока в sinus urogenitalis образуются мешковидные выпячивания — семенные пузырьки (vesiculae seminales). Из стенки sinus urogenitalis образуются выросты. Задние отделы вольфовых тел подвергаются обратному развитию, за исключением канальцев заднего отдела, которые сохраняются в придатке яичника частью в виде ductus aberrentes, частью в виде слепых канальцев — paradidymis, располагающихся в придатке яичка. Мюллеровы каналы редуцируются, верхние ампулезно расширенные слепые концы их обычно срастаются с семенниками и сохраняются в виде придатков — гидатид (hydatidae Morgagni); кроме того, сохраняются и нижние сросшиеся концы (9), открывающиеся в области предстательной железы (5), где они дают начало рудиментарному vesicula prostatica (sinus prostaticus), или uterus masculinus.
- Гистология поджелудочной железы. Строение островков Лангерханса
- Анатомия надпочечников. Кровеносные сосуды надпочечников
- Иннервация надпочечников. Эмбриональное развитие надпочечника
- Корковая часть надпочечника. Гистология коркового слоя надпочечников
- Мозговое вещество надпочечников. Гистология мозгового слоя надпочечников
- Развитие половых желез. Эмбриология половых органов
- Строение и анатомия яичка
- Интестициальные клетки яичка. Клетки Вальдейера или Лейдига
- Анатомия яичников. Развитие яичника
- Строение яичника. Овогенез