Условно-патогенные стрептококки серогрупп А (кроме S. pyogenes), С, D, F и G

В настоящем разделе описаны стрептококки серологических групп А (кроме S. pyogenes), С, D, F и G (по Lancefield), большинство из которых обладает β-гемолитической активностью, относится к резидентной микрофлоре макроорганизма человека и (или) животных и ответственны за возникновение оппортунистических инфекций различной локализации.

Видовой состав стрептококков указанных серогрупп разнообразен. В группу С, с учетом последних результатов молекулярно-генетических исследований и предложений R. Facklam (2002), включены следующие виды стрептококков: S. equi, некоторые представители стрептококков группы Anginosus, S. dysgalactiae subsp. dysgalactiae, S. phocae. У S. dysgalactiae subsp. equisimilis обнаружены антигены различных серогрупп (А, С, G, L), S. canis относится к группе G. В составе серогруппы F — некоторые варианты вида S. phocae и часть представителей группы Anginosus.

Стрептококки серологической группы D на основании молекулярно-генетических исследований разделены на энтерококки (род Enterococcus) и собственно стрептококки группы D, в которую включены следующие виды: S. hovis, S. equinus (S. bovis), S. gallolyticus (S. bovis Г), S. pasteunanus (S. bovis II.2), S. infantarius (S. bovis II/1), S. lutetiensis. На основании ДНК-ДНК гибридизации перечисленные виды объединены в группу Bovis (R. Facklam, 2002). Названия видов, указанные в скобках, предложены на основе изучения фенотипических свойств и молекулярно-генетических характеристик. Однако пока эти изменения в номенклатуре перечисленных видов не являются общепризнанными.

В свою очередь по данным молекулярно-генетического анализа были выделены самостоятельные виды в некоторых группах стрептококков. Например, в группе Anginosus (прежнее название S. milleri) по результатам гибридизации 16S рРНК с видоспецифическими зондами выделено 3 вида — S. anginosus, S. constellatus, S. intermedius. В свою очередь, по фенотипическим, генотипическим и эколого-клиническим критериям вид 5. constellatus оказался неоднородными. На основе гомологий геномной ДНК предложено различать подтипы 5. constellatus subsp. constellatus и S. constellatus subsp. pharyngis.

Надо отметить, что полученные к настоящему времени результаты с использованием молекулярно-генетических методов исследования стрептококков (ДНК-ДНК-гибридизации, 16S рРНК-генного секвенирования и др. методов) требуют осмысления и подтверждения. Они не всегда коррелируют с общепринятыми классификациями стрептококков — биологической, серологической, экологической, клинико-эпидемиологической.

Стрептококки, имеющие медицинское значение и обладающие β-гемолитической активностью, относят к группам А, В, С, F, G и, значительно реже, к группе D. Однако не всегда удается провести серогруппирование культур стрептококков, особенно свежевыделенных из клинического материала. Серологическая группа и видовая принадлежность выделенных стрептококков иногда не совпадают. Среди представителей одного вида могут быть выявлены различия в антигенной структуре.

Например, среди представителей вида S. dysgalactiae subsp. eqisimilis имеются варианты, относящиеся по антигенной структуре к группам С и G. С другой стороны, в одной серологической группе представлены разные самостоятельные виды. Например, серогруппа С включает виды S. dysgalactiae subsp. dysgalactiae, S. dysgalactiae subsp. eqisimilis, S. equi subsp. equi, S. equi subsp. zooepidemicus, S. canis и др. Все это относится к недостаткам современной классификации бактерий рода Streptococcus и создает определенные трудности при идентификации возбудителей.

Тем не менее, в клинической микробиологии широко используется классификация, основанная на серологическом группировании стрептококков.

Для выделения стрептококков из клинического материала используют 5 %-ный кровяной агар. В агаровую основу вносят баранью, лошадиную или кроличью кровь.

На агаре с 5 % крови барана стрептококки описываемых серогрупп вызывают:
• β-гемолиз эритроцитов, который отмечен у большинства видов серогрупп А, С, F и G;
• α-гемолиз у некоторых представителей серогрупп С и D (S. dysgalactiae subsp. dysgalactiae, S. anginosus)-,
• γ-гемолиз, характерный для стрептококков, интактных к эритроцитам крови. Некоторые представители групп D и С (5. dysgalactiae subsp. dysgalactiae, S. anginosus и др.) при определенных условиях могут не проявлять гемолитической активности.

Стрептококки серологических групп А, С, D, F и G. различаются и по типу образуемых колоний.

У них выявляют следующие типы колоний на кровяном агаре:
• мукоидные (слизистые), круглые крупные колонии, достигающие 1,5-2,0 мм в диаметре, которые часто сливаются друг с другом. Изолированные колонии выглядят как капли воды. Формируют такие колонии свежевыделенные вирулентные штаммы стрептококков, синтезирующие большие количества гиалу-роновой кислоты для построения капсул и М-протеина. Такие колонии отмечены у стрептококков серогрупп А, С и G, способных вызывать гнойно-воспалительные заболевания;
• матовые колонии (matt-формы, постмукоидные) — сухие, плоские, непрозрачные, с неровным краем и шероховатой поверхностью, иногда имеют приподнятый центр. Они характерны для свежевыделенных вирулентных изолятов, содержащих М-протеин, но не имеющих капсулу. Структура их поверхности напоминает цветок маргаритки;
• глянцевые колонии (glossy-формы) диаметром 0,1-0,3 мм, куполообразной формы с блестящей поверхностью. Такие колонии обычно образуют бескапсульные штаммы стрептококков. У них отмечено меньшее содержание типоспецифического М-протеина и меньшая вирулентность. Однако в последние годы выявлены β-гемолитические штаммы с антигенами А, С и G, образующие точечные колонии и обладающие способностью вызывать патологические изменения в организме людей. Часть таких штаммов относится к видам группы Anginosus, не обладающих β-гемолитической активностью.

Связь между формой колоний и продукцией М-протеина не является абсолютной, и могут иметь место значительные вариации этих двух признаков.

Физиолого-биохимические свойства стрептококков серогрупп А, С D, F, и G представлены в таблице ниже.

Условно-патогенные стрептококки серогрупп А (кроме S. pyogenes), С, D, F и G

Антигенная структура стрептококков серогрупп А, С, D, F и G довольно сложна и изучена недостаточно. Как уже указывалось выше, серогрупповым антигеном является полисахарид клеточной стенки (субстанция С). Этот антиген получают путем экстракции 0,2 N раствором хлористоводородной кислоты осадка бульонной культуры на кипящей водяной бане в течение 10 мин при встряхивании и подщелачивают 0,2 N раствором NaOH до pH 7,0-7,6.

Внутри серогрупп выделяют серологические типы на основе поверхностных белков — антигенов М-, Т-, R-, фактора опалесценции (OF) и др.

В частности, типовую специфичность может детерминировать М-протеин, хорошо изученный у S. pyogenes, и выявленный также у представителей серогупп С и G. Он имеет на свободном конце уникальный набор аминокислотных последовательностей для каждой М-молекулы. В реакциях агглютинации или преципитации с типоспецифическими сыворотками (R. Lancefield, 1928) у стрептококков, вызывающих гнойно-воспалительные процессы, выделяют ряд типов их М-протеинов, близкородственных или идентичных М-белкам 2, 4, 8, 25 S. pyogenes.

Антитела к М-протеину формируют типоспецифический иммунитет, обеспечивающий длительную невосприимчивость к повторному инфицированию.

Стрептококки вырабатывают ряд внеклеточных веществ, обладающих антигенной активностью (стрептокиназу, ДНКазу, гиалуронидазу, протеазы и др.) и имеющих важное значение в патогенезе стрептококковых инфекций.

На поверхности клеточной стенки стрептококков группы А имеется Fc-антиген (рецептор II), способный неспецифически взаимодействовать с Fc-фрагментом IgG, что сопровождается угнетением системы комплемента и подавлением активности фагоцитов. Кроме этого, данный антиген индуцирует синтез аутоантител, участвующих в развитии иммунного воспаления.

Нуклеопротеидный цитоплазматический антиген (Р-антиген) является общим для всего рода стрептококков, обладает иммунодепрессивной активностью — подавляет образование антител, сокращая количество клеток-продуцентов антител, и усиливает реакции гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ).

Устойчивость к факторам внешней среды. С трептококки относятся к бактериям, проявляющим относительно высокую устойчивость к физическим и химическим воздействиям.

Например, при температуре 56°С гибель стрептококков наступает через 30 мин, хотя некоторые штаммы способны выживать при этой температуре и более продолжительное время. Так, стрептококки серогруппы D сохраняют жизнеспособность в течение 1 ч при 70°С. Все представители описываемых групп длительно выживают при низких температурах. В условиях глубокой заморозки (-20 - -70°С) сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет. Хорошо переносят высушивание. В гное, мокроте, в сухих каплях крови выживают несколько месяцев.

Стрептококки сохраняют жизнеспособность в течение продолжительного времени в условиях замкнутого помещения на рассеянном солнечном свете, при температуре 18-24°С и относительной влажности 18-20%.

Применяемые в лабораториях дезинфицирующие средства (фенол, йод, спирт и др.) в общепринятых концентрациях убивают их через 15-20 мин.

Патогенные стрептококки чувствительны ко многим антибиотикам, но устойчивы к аминогликозидам и, в большинстве своем, к фторхинолонам. Особого внимания заслуживает сохраняющаяся чувствительность стрептококков на протяжении многих десятилетий к бензилненициллину, используемому, наряду с его производными пролонгированного действия, в лечении и профилактике стрептококковых инфекций у больных.

Патогенные свойства стрептококков серогрупп А (кроме S. pyogenes), С, D, F и G изучены недостаточно. Предполагают, что факторы их патогенности (за исключением экзотоксинов), во многом аналогичны тем, которые описаны для S. pyogenes. Важнейшим из них является М-протеин, который препятствует реализации фагоцитарных реакций, связывает фибриноген, фибрин и продукты его деградации, адсорбирует их на своей поверхности, маскируя рецепторы для комплемента и опсонинов, обладает свойствами суперантигена.

Фрагменты emm-генов, кодирующих М-протеин S. pyogenes, обнаружены не только у стрептококков серогруппы А, но и у представителей серогрупп С и G, которые могут вызывать гнойные фарингиты. Более того, получены данные о возможном горизонтальном обмене етт-генами внутри стрептококков этих групп. Амплификация етт-тет с помощью ПЦР и его выделение рассматриваются в качестве «золотого стандарта» при молекулярном типировании стрептококков.

Адгезивные и антифагоцитарные свойства этих стрептококков обусловлены также наличием капсул и поверхностными Т-, OF- и др. белками.

Патогенное влияние на организм оказывают их токсины и внеклеточные энзимы (гемолизины, гиалуронидаза, ацетилнейраминидаза и др.), но значительно менее активное, чем у S. pyogenes.

- Читать далее "Краткая характеристика отдельных видов стрептококков серогрупп А, С, D, F и G"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.3.2020

Остались вопросы или замечания?

Все размещенные статьи преследуют образовательную цель и предназначены для лиц имеющих базовые знания в области медицины.
Без консультации лечащего врача нельзя применять на практике любой изложенный в статье факт.
Жалобы и возникшие вопросы просим присылать на адрес statii@dommedika.com
На этот же адрес ждем запросы на координаты авторов статей - быстро их предоставим.