В тканях также действуют буферные системы, причем в клеточном секторе величина рН может варьировать в значительно большей степени, чем во внеклеточном, вследствие постоянного протекания обменных процессов и образования кислых и щелочных соединений, например С02, органических кислот, аммония и др. Так, величина рН в клетках предстательной железы может составлять 4,5, а в остеобластах кости — 7,8. Вместе с тем буферная мощность тканей вследствие их большой массы и функциональной активности весьма велика (например, мышечная ткань) и при недостаточности буферных систем крови ткани берут на себя всю тяжесть кислотно-основной агрессии, способствуя поддержанию рН крови.

В тканях кислотно-основной обмен тесно связан с обменом ионов Na+, К+, Са2+, С1~ и НСО3. Важным механизмом, влияющим на распределение ионов по обе стороны полупроницаемой мембраны, является так называемое равновесие Доннана. Оно состоит в следующем: если с одной стороны полупроницаемой мембраны находится коллоидный электролит (белок, в том числе гемоглобин), то кристаллоидные электролиты по обе ее стороны распределяются неравномерно.

Мембрана клетки, например эритроцита, содержащего гемоглобин, плохо проницаема для катионов Na+ (в основном внеклеточное расположение) и К+ (в основном внутриклеточное расположение), но хорошо проницаема для анионов С1~ и НСО3. В случае изменения концентрации одного из ионов восстановление электронейтральности системы будет происходить за счет движения данных анионов в противоположных направлениях таким образом, чтобы сумма зарядов анионов и катионов по обе стороны мембраны была одинаковой.

Следствием доннановского равновесия является то, что концентрации непроходящих через оболочку эритроцита ионов (Na+, K+) находятся в отношениях, обратных проходящим (СГ~, НСО3).

При увеличении РС02 в крови и образовании ионов НСО3 в эритроцитах последние в соответствии с мембранным равновесием Доннана поступают в плазму, ионы С1~ переходят в эритроцит, освобождая ионы Na+, и уровень NaHC03 в плазме увеличивается. Обратное явление происходит при снижении РС02 в крови.

Вместе с тем в биологических системах энергонезависимые перемещения ионов через полупроницаемую мембрану в соответствии с равновесием Доннана (электрохимическим градиентом) корригируются энергозависимыми процессами, осуществляемыми против электрохимического и других градиентов катионов с помощью соответствующих мембранных каналов и АТФ-аз (K+/Na+, Na+/H+-зависимые АТФ-азы). Накопление Н+-ионов во внеклеточной среде, например при увеличении РС02 в крови, приводит к его обмену на клеточный Na+; Н+-ионы связываются клетками, а из них выходят ионы Na+. Обратный процесс происходит при падении РС02 в крови.

В соответствии с законом Берлинера в почках при накоплении в крови Н+-ионов эпителий канальцев их секретирует вместе с ионами К+, одновременно реабсорбируя ионы Na+ (3Na+=2K+ + Н+).

При изменении соотношения [Н+] и [ОН~] в крови и тканях сами обменные процессы изменяются таким образом, чтобы нейтрализовать избыток кислот или щелочей. При накоплении Н+-ионов до определенного диапазона продукция молочной кислоты и кетокислот ослабляется, их утилизация усиливается и возрастает синтез из них нейтральных гликогена и липидов. Противоположные по направленности процессы идут при накоплении ОН-ионов, одновременно в печени ослабляется синтез мочевины из аммиака (из ионов NH4+).

- Читать далее "Физиологическая регуляция КОС. Ацидогенез в организме"