На основании биологических и серологических свойств род Leukovirus делится на четыре подрода. Вирусы лейкозов птиц и лейкозов-сарком мышей и кошек образуют подрод А, вирусы опухолей молочных желез мышей — подрод В. В подроды С и D, которые можно отнести к этому роду с меньшей уверенностью, входят вирус висны овец и пенящие агенты кошек, вирусы крупного рогатого скота и приматов.

Общие характерные свойства всех этих вирусов — структурное сходство, наличие связанной с вирионом РНК-зависимой ДНК-полимеразы (обратной транскриптазы) и присутствие у каждого вируса специфического для данного подрода антигена. По химическому составу все лейковирусы очень близки друг другу: они содержат 60—70% белка, 20— 30% липидов, 2—3% углеводов, около 1% РНК и очень небольшое количество ДНК.
Этому вопросу посвящен обзор Дьюсберга (1970), в котором читатель может найти ссылки на ранее опубликованные работы.

Частицы типов А, В и С. Прежде чем приступить к описанию морфологии этих сложных вирионов, мы постараемся разобраться в происхождении и значении таких широко используемых терминов, как «частицы типа С». Обозначения были введены Бернаром (1958) на основании морфологических свойств, выявляемых методом электронной микроскопии тонких срезов клеток при аденокарциноме молочных желез и лейкозе мышей.

Наиболее существенное различие между морфогенезом вируса лейкоза мышей (как и всех других вирусов подрода А) и вируса опухолей молочных желез мышей (подрод В) заключается в том, что в последнем случае хорошо развитые сферические частицы (внутрицитоплазматические А-частицы) формируются в цитоплазме. Затем, обволакиваясь липопротеидной оболочкой при почковании на цитоплазматической мембране, эти вирусы созревают, образуя так называемые «А-частицы с оболочкой». В-частицы, обнаруженные только в случае вируса опухолей молочных желез, по-видимому, представляют собой деградированные «А-частицы с оболочкой», у которых оболочка отделена от сердцевины. Подобные изменения встречаются иногда и у других вирусов с липопротеидной оболочкой, например у вируса простого герпеса.

Вирусы подрода А обычно называются частицами типа С. В отличие от вируса опухолей молочных желез в их цикле развития внутрицитоплазматических сферических частиц обнаружено не было, и сборка частиц во всей их сложности осуществляется, по-видимому, в процессе почкования на цитоплазматической мембране.

Морфогенез представителей других подродов подробно не изучен. Вирусы подрода С (например, вирус висны) обнаруживают сходство с лейковирусами подрода А; в частности, они созревают как частицы типа С. С другой стороны, пенящие вирусы подрода D развиваются как сферические частицы в цитоплазме, но они гораздо мельче (их диаметр 50 нм), чем вирус опухолей молочных желез (диаметр 75 нм); при последующем почковании вирусы образуют «А-частицы с оболочкой».

Структура Leukovirus; подрод А. Структуру лейковирусов исследовать крайне трудно. При негативном контрастировании они полиморфны и часто имеют «хвосты», однако это является артефактом, поскольку на срезах и в правильно фиксированных препаратах форма частиц близка к сферической (их диаметр около 100 нм).

Липопротеидная оболочка содержит большое количество шарообразных пепломеров, которые образованы гликопротеидом (Рифкин и Компанс, 1971). На лиофильно высушенных, негативно контрастированных уранилацетатом препаратах четко выявляется глобулярная структура пепломеров (диаметр 8 нм), которые отходят от поверхности мембраны толщиной 8 нм (Нёрмат и др., 1972).

Сердцевина вирусной частицы имеет более сложную структуру, чем у других РНК-содержащих вирусов, что не удивительно, если принять во внимание объем генетической информации у леиковирусов. Наиболее удачной моделью структуры вируса можно считать модель, предложенную Нёрматом и др. (1972).

Сердцевина обладает, по-видимому, симметрией кубического типа и состоит из кольцевых морфологических субъединиц диаметром около 6 нм (а), плотно упакованных в гексагональную структуру, прилегающую к «мембране» сердцевины (б) толщиной 3 нм. Внутри «мембраны» расположено трубчатое образование, иногда имеющее форму спирали. Обычно это образование выглядит как кольцо внутри «мембраны», однако иногда заполняет сердцевину более полно. Предполагается, что именно с этой структурой связана вирусная нуклеиновая кислота.

- Вернуться в оглавление раздела "Вирусология"