Дорсальный и вентральный зрительные пути - с точки зрения нейрофизиологии

Геникулостриарный и тектопульвинарный пути достигают зрительных областей мозга. В итоге каждый путь заканчивается либо в теменной, либо в височной долях больших полушарий мозга. Наша следующая задача — определить роль теменной и височной долей в построении нашего зрительного образа окружающего мира. Когда мы смотрим на фотографии, представленные в разд. «Клинические аспекты 9-1: Мигрени и случаи слепого зрения», мы можем идентифицировать объекты и указать на них. Идентификация и локализация объектов являются разными функциями.

Выделив отдельные зрительные пути к височной и теменной долям, ученые начали исследовать их функции. Почему в эволюции возникли две разные конечные точки для этих нервных путей? Возможно, что благодаря каждому зрительному пути мы получаем зрительную информацию для разных целей.

Дэвид Милнер и Мел Гудейл (Milner, Goodale, 2006) предположили, что эти цели заключаются в идентификации стимула (функция «что») и контроле движения к стимулу или от него (функция «как»). Этот факт был выявлен в результате анализа путей, по которым зрительная информация покидает первичную зрительную кору. На рис. 1 показаны два зрительных пути, которые берут начало в первичной зрительной коре головного мозга: один идет к височной доле, а другой — к теменной доле.

Рисунок 1. Потоки зрительной информации. Зрительная информация из зрительных областей затылочных долей поступает в теменные и височные доли мозга, формируя дорсальные («как») и вентральные («что») потоки соответственно

Путь к височной доле получил название вентрального пути, или потока, тогда как путь к теменной доле — дорсальный путь, или поток.

И геникулостриарный, и тектопульвинарный пути участвуют в дорсальном и вентральном потоках. Чтобы понять, как функционируют эти два потока, мы вернемся к изучению того, как зрительная информация поступает к ним от глаз.

Принцип 8. Мозг использует разные пути для обработки информации об объектах и движении.

а) Геникулостриарный путь. Волокна ГКС от каждого из двух глаз идут к латеральным коленчатыми телам (левому и правому) таламуса. Распределение волокон ГКС между правым и левым ЛКТ на первый взгляд может показаться необычным. На рис. ниже видно, что волокна от левых половин сетчатки каждого глаза идут в левое ЛКТ, а от правой половины сетчатки — в правое ЛКТ. При этом волокна от каждого глаза достигают разных зон ЛКТ.

Перекрест зрительных нервов. Этот дорсальный вид головного мозга (вид сверху) демонстрирует, как проходит зрительный путь от каждого глаза до первичной зрительной коры каждого из полушарий. Информация из правой части поля зрения (синий) попадает на левые половины сетчатки двух глаз и далее поступает в левое полушарие. Информация из левой части поля зрения (красный) попадает в правые половины сетчатки обоих глаз и поступает в правую часть мозга

Каждое ЛКТ состоит из шести слоев, и проекции от двух глаз приходят в разные слои, что и продемонстрировано на рис. ниже и рис. 2. Слои 2, 3 и 5 получают волокна от ипсилатерального глаза (глаза, который находится на одной стороне с ЛКТ), тогда как слои 1, 4 и 6 получают волокна от контралатерального глаза (находящегося с противоположной стороны). Такое расположение обеспечивает объединение информации от двух глаз, а также отделение информации, приходящей от Р- и М-ганглиозных клеток.

Зрительный таламус. Зрительный нерв образует связь с латеральным коленчатым телом (ЛКТ) таламуса. ЛКТ состоит из шести слоев: два магноцеллюлярных (крупноклеточных) слоя, которые получают вход в основном от палочек, и четыре парвоцеллюлярных (мелкоклеточных) слоя, получающих вход преимущественно от колбочек Рисунок 2. Геникулостриарный путь

Аксоны от Р-ганглиозных клеток идут только в слои с 3 по 6 (парвоцеллюлярные слои ЛКТ), тогда как аксоны из М-ганглиозных клеток идут только в слои 1 и 2 (магноцеллюлярные слои). Поскольку Р-клетки реагируют на цвет и мелкие детали, слои 3-6 ЛКТ должны обрабатывать информацию о цвете и форме. Напротив, М-клетки в основном обрабатывают информацию о движении, поэтому слои 1 и 2 должны иметь дело с движением.

Точно так же как в ЛКТ таламуса есть шесть слоев (пронумерованных от 1 до 6), шесть слоев есть и в стриарной коре головного мозга (пронумерованные с I по VI). Эти шесть слоев в обеих структурах возникли в результате эволюции у всех приматов. Давайте теперь рассмотрим, куда клетки ЛКТ таламуса отправляют свои аксоны в зрительной коре.

Слой IV — это главный афферентный (входящий) слой коры. В зрительной коре слой IV имеет несколько подслоев, два из которых известны как IVCα и IVCβ. Слои 1 и 2 ЛКТ образуют связи со слоем IVCα, а слои 3-6 — со слоем IVCβ. Таким образом, различие между функциями Р-и М-клеток сохраняется и в стриарной коре головного мозга.

Как показано на рис. 3, зрительные входы от двух глаз также остаются разделенными в коре головного мозга. Входы от ЛКТ, несущие информацию от ипсилатеральных и контралатеральных сторон, идут в соседние полоски затылочной коры. Эти полоски диаметром около 0,5 мм известны как колонки.

Рисунок 3. Сохранение отдельных зрительных входов. Слева: зрительная информация от разных глаз поступает в разные слои ЛКТ, которые сохраняют это разделение и дальше, в проекциях от таламуса к первичной зрительной коре. Информация от каждого глаза поступает в соответствующие области коркового слоя IV. Справа: горизонтальный срез стриарной коры, похожий на узор шкуры зебры, демонстрирует чередование областей доминирования левого и правого глаза

Таким образом, Р- и М-ганглиозные клетки сетчатки отправляют отдельные входы в таламус, и это разделение сохраняется в стриарной коре головного мозга. Левый и правый глаз тоже направляют отдельные пути к таламусу; эти пути также остаются разделенными в первичной зрительной коре головного мозга.

б) Тектопульвинарный путь. Как вы помните, магноцеллюлярные ганглиозные клетки сетчатки (М-клетки) получают сигнал от палочек и колбочек одного из трех типов и поэтому чувствительны к свету, но не к цвету. М-клетки на периферии сетчатки чувствительны к движению, но не к цвету или мелким деталям. В головном мозге волокна некоторых М-клеток соединяются с волокнами Р-клеток, образуя геникулостриарный путь. Тектопульвинарный путь образован аксонами оставшихся М-ганглиозных клеток.

Эти М-клетки посылают свои аксоны в верхние холмики четверохолмия в крыше среднего мозга. Одна из функций крыши среднего мозга связана с запуском ориентировочных движений, направленных на обнаружение раздражителей, чтобы перевести на них взгляд. Верхние холмики образуют связи с подушкой таламуса. Медиальная часть подушки отправляет волокна к теменной доле полушарий головного мозга, а латеральная ее часть связана с височной долей. Информация «где» — один из типов информации, передаваемой по этому пути. Информация «где» важна в обоих зрительных потоках, несущих информацию «что» и «как».

P.S. В литературе часто вместо пути «как» используется обозначение «где». Поскольку определение «где» одновременно является свойством стимула и подсказкой, как контролировать движение, мы в нашей книге используем обозначение дорсального и вентрального потоков, предложенных Милнером и Гудейлом, — «что» и «как»

Геникулостриарный путь у пациента был поврежден в результате хирургического вмешательства, но его тектопульвинарный путь остался интактным (от лат. intactus — нетронутый), что позволило ему определять расположение стимулов («где»), которые он не мог распознать («что»).

в) Затылочная кора. Наш путь по зрительным путям провел нас от сетчатки к затылочной доле больших полушарий головного мозга, а затем к теменной и височной долям. Теперь мы изучим, как зрительная информация передается от стриарной коры через другие части затылочной доли к дорсальному и вентральному потокам.

Как показано на рис. 4, в затылочной доле выделяют, по крайней мере, шесть зрительных зон: V1, V2, V3, V3A, V4 и V5. Как отмечалось ранее, V1 — стриарная кора; это первичная зрительная кора. Остальные затылочные зрительные области образуют экстрастриарную (вторичную) зрительную кору, каждая область участвует в обработке определенных потоков зрительной информации. Поскольку, каждая затылочная область имеет уникальную цитоархитектонику (клеточную структуру) и уникальные входы и выходы, мы можем понять различия в их функциях.

Рисунок 4. Зрительные области в затылочной доле

Из рисунков ниже и 3 видно, что отличительной особенностью зрительной зоны V1 являются ее полосы — отчетливо видимые слои. Когда Маргарет Вонг-Райли и ее коллеги (Wong-Riley et al., 1993) окрашивали зрительную зону V1 на наличие фермента цитохромоксидазы, участвующего в метаболизме клеток, они обнаружили неожиданную гетерогенность. В результате окрашивания они разделили зону V1 на слои так, что каждый корковый слой находился в одной плоскости сечения (это очень похоже на снятие чешуй луковицы и их раскладывание на столе). После этого стало возможным рассмотреть каждый развернутый слой.

Стриарная кора. Область V1 (первичная зрительная кора) также называют стриарной (полосатой) корой головного мозга, так как при окрашивании ее срезы кажутся полосатыми. Здесь окрашиваются либо тела нейронов (слева), либо миелин нервных волокон (справа). На рисунке представлены срезы стриарной коры мозга макаки-резус

P.S. У каждого вида млекопитающих есть, по крайней мере, одна первичная область коры для каждой сенсорной системы. Первичные области коры передают большую часть информации дальше, вторичным областям коры.

Гетерогенное окрашивание цитохрома проявляется в виде случайных капель в слоях зоны V1 (рис. 5). Эти темноокрашенные области сейчас известны как капли (blobs), а более светлые области — как межкаплевое пространство (interblobs). Эти области выполняют разные функции. Нейроны в каплях участвуют в восприятии цвета; нейроны в областях между каплями участвуют в восприятии формы и движения. Таким образом, внутри зрительной зоны V1 входящая по геникулостриарному пути зрительная информация от Р-и М-клеток сетчатки разделяется на три отдельных типа: цвет, форма и движение.

Рисунок 5. Гетерогенность слоев. Капли (blobs) в зоне V1 и полосы в зоне V2 представлены на этом изображении развернутого в плоскость среза зрительной коры головного мозга обезьяны. Капли и полосы выявляются с помощью специального красителя для цитохромоксидазы, которая служит маркером митохондрий — органелл в клетках, собирающих, хранящих и выделяющих энергию

Все три типа информации поступают из зоны V1 в прилегающую зону V2. Здесь цвет, форма и движение остаются разделенными, что видно благодаря окрашиванию цитохромоксидазы. Но, как видно на рис. 5, паттерн окрашивания зоны V2 отличается от такового в зоне V1. Зрительная зона V2 имеет узор из толстых и тонких полос, которые разделяются более светлыми зонами. Толстые полосы получают сигнал от чувствительных к движению нейронов зоны V1; тонкие полоски получают сигнал от чувствительных к цвету нейронов зоны V1; а бледные зоны получают входные данные от чувствительных к форме объекта нейронов зоны V1.

На рисунке 6 показано, как зрительные пути от зрительной зоны V2 идут к другим затылочным областям, а затем в теменную и височную доли, образуя дорсальный и вентральный пути. Хотя в зрении участвуют многие теменные и височные области, основными из них являются область G в теменной доле (так называемая область PG) и область Е в височной доле (так называемая область ТЕ).

Рисунок 6. Схема зрительных потоков. Дорсальный поток, осуществляющий зрительный контроль действий (вверху), начинается в зоне V1 и идет через зону V2 в другие затылочные области и, наконец, в теменную кору, заканчиваясь в области G (PG). Вентральный поток, контролирующий распознавание объекта (внизу), начинается в зоне V1 и идет через зону V2 к другим затылочным областям и, наконец, к височной коре, заканчиваясь в области Е (ТЕ). Информация от капель и межкаплевого пространства зоны V1 поступает в толстые и тонкие полоски и бледные зоны V2, а затем в области V3 и V4, образуя вентральный поток. Информация из толстых полос и бледной зоны поступает в области V3A и V5, образуя дорсальный поток

Простая информация о цвете, форме и движении из затылочных областей собирается в дорсальном и вентральном путях, чтобы сформировать полное, единое изображение сложных объектов окружающего мира (таких, как лица и картины) и зрительное представление о сложных навыках (таких, как езда на велосипеде и игра в мяч). Мы можем представить функции дорсального и вентрального путей как функции, определяющие «что» и «как». «Как» — это смотрит, тянется и хватает; «что» — это объект, ложка.

г) Зрение за пределами затылочной коры. Обработка зрительной информации начинается в затылочной коре головного мозга и продолжается в височной и теменной зрительной коре, куда попадает по вентральному и дорсальному путям. В каждой области есть несколько зон, специализирующихся на определенных зрительных функциях. Например, на рис. 7, А показаны две области на вентральной поверхности височных долей.

Рисунок 7. Зрение за пределами зрительной коры. А. Область распознавания лиц веретеновидной извилины височной доли (FFA) участвует в обработке информации о лицах, а парагиппокампальная область мест (РРА) обрабатывает пространственные образы. Б. В теменной доле латеральная интрапариетальная область (UP) способствует движению глаз; передняя интрапариетальная область (AIP) участвует в зрительном контроле хватательных движений; область в теменной доле (PRR) участвует в зрительном управлении движениями.

Одна область специализируется на распознавании лиц (область распознавания лиц веретеновидной извилины; FFA; от англ. fusiform face area), а другая — на анализе пространственных ориентиров, таких как здания или деревья (парагиппокампальная область мест (РРА; от англ. parahippocampal place area).

Когда мы рассматриваем фотографии в разд. «Клинические аспекты 1: Мигрени и случаи слепого зрения» в отдельной статье на сайте (просим пользоваться формой поиска выше), изображения трех лиц активируют нейроны в области распознавания лиц веретеновидной извилины мозга, а деревья задействуют нейроны в парагиппокампальной области. На рис. 7, Б показаны три области в теменной доле, связанные с движениями глаз (латеральная интрапариетальная область; LIP; от англ. lateral intraparietal area) и зрительным контролем хватательных движений (передняя интрапариетальная область AIP; от англ. anterior intraparietal area). В теменной доле также есть область, которая играет роль в зрительном управлении движениями, направленными на достижение и захват объекта (PRR; от англ. parietal reach area).

Повреждение этих областей может вызвать удивительные нарушения функций мозга. Например, повреждение области распознавания лиц веретеновидной извилины приводит к агнозии лица, или прозопагнозии, — состоянию, при котором человек не может распознавать лица. Мы встречали пациентку с такой серьезной формой прозопагнозии, что она не могла узнать лицо своей идентичной сестры-близнеца. Любопытно, что другие ее зрительные функции, по-видимому, были в норме.

д) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. Нейроны, которые образуют зрительный нерв и формируют проекции в мозг из сетчатки, называются ______ .
2. ______ ганглиозные клетки сетчатки получают входы преимущественно от колбочек и несут информацию о мелких деталях и цвете, тогда как ______ ганглиозные клетки сетчатки получают вход преимущественно от палочек и несут информацию о свете, но не о цвете.
3. Два основных проводящих пути от сетчатки в мозг: ______ и ______ .
4. Повреждение области распознавания лиц в веретеновидной извилине в височной доле может вызвать ______ .
5. Опишите различия в анатомии и функциях дорсального и вентрального путей.

е) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. Ганглиозными клетками сетчатки.
2. Парвоцеллюлярные; магноцеллюлярные.
3. В любом порядке: геникулостриатный; текто-пульвинарный.
4. Лицевую агнозию (прозопагнозию).
5. Идущий к теменной доле дорсальный поток переработки зрительной информации обеспечивает зрительный контроль движения (система «Как?»). Вентральный поток переработки зрительной информации отвечает за переработку предметной информации (система «Что?»).

Видео проводящий путь зрительного анализатора (зрительного нерва)

- Читать далее "Зрительное восприятие положения в пространстве - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.9.2023