Восприятие цвета зрительной системой - с точки зрения нейрофизиологии

Ученые давно задаются вопросом, почему и как мы видим мир так богато окрашенным. Одна из гипотез ответа на вопрос «почему» рассматривает развитие цветового зрения у человекообразных обезьян, особенно у понгидов, которые едят фрукты. Шимпанзе и люди являются членами этого семейства.

На протяжении эволюции оба вида столкнулись с жесткой конкуренцией за спелые плоды с представителями других видов животных, насекомых и сородичей. Ученые считают, что цветовое зрение дало человекообразным обезьянам конкурентное эволюционное преимущество.

Попытки объяснить принцип работы цветового зрения уходят корнями в эпоху Возрождения, которая началась в Италии более 600 лет назад. Художники того времени обнаружили, что могут получить весь спектр цветов зрительного мира, смешивая краски только трех цветов (красный, синий и желтый). Этот процесс субтрактивного смешения цветов показан на рис. 1, А.

Рисунок 1. Смешение цветов. А. При субтрактивном смешении цветов происходит поглощение световых волн, которые мы видим как красные, синие или желтые. Когда все видимые длины волн поглощаются, мы видим черный цвет. В. При аддитивном смешении цветов происходит отражение световых волн, которые мы видим как красный, синий и зеленый. Когда все видимые длины волн отражаются, мы видим белый цвет

Теперь мы знаем, что такое трехцветное смешение является свойством колбочек в сетчатке. Субтрактивное смешение цветов работает путем удаления света из смеси. Вот почему матовые черные поверхности не отражают свет: чем темнее цвет, тем меньше света в нем содержится.

И наоборот, аддитивное смешение цветов увеличивает свет для создания цвета (рис. 1, В). Чем светлее цвет, тем больше света он содержит, поэтому белая поверхность отражает весь видимый спектр. В отличие от красок основные цвета видимого спектра света — красный, синий и зеленый. Свет с разной длиной волны по-разному возбуждает рецепторы трех типов колбочек. Именно соотношение активности этих трех вариантов рецепторов формирует наши представления о цветах.

а) Трехкомпонентная теория. Согласно трехкомпонентной теории цветового зрения, цвет, который мы видим — синий на коротких (400 нм) длинах волн видимого спектра, зеленый на средних (500 нм) и красный па длинных (600 нм), — определяется ответами соответствующих типов колбочек (см. рис. ниже). Если все три типа колбочек активируются одинаково, то мы видим белый цвет.

Диапазон и пик чувствительности. Наше цветовое восприятие строится из суммарной активности трех типов колбочек: S-, М- и L-колбочек, которые наиболее чувствительны к коротким (англ. short), средним (medium) и длинным (long) световым волнам видимого спектра. Каждый тип наиболее чувствителен к узкому диапазону видимого спектра. Палочки (белая кривая) активны в диапазоне длин волн с центром в 496 нм, но не участвуют в цветовом восприятии. Активность палочек не вносит вклад в цветовое зрение

Основываясь на трехкомпонентной теории цветового зрения, можно предсказать, что при отсутствии колбочек одного вида мы не сможем воспринимать такое же разнообразие цветов, какое мы видим при наличии всех трех типов колбочек. Так и происходит в действительности, когда человек рождается только с двумя типами колбочек.

Цвета, которые этот человек не способен видеть, зависят от того, какой именно тип рецепторов отсутствует. Эта проблема обсуждается в разд. «Исследование: Нарушения цветового зрения».

Только наличие колбочек на сетчатке глаза животного не означает, что животное обладает цветовым зрением в том виде, в каком мы его представляем. Это означает, что у животного просто есть фоторецепторы, которые особенно чувствительны к свету. У многих животных отсутствует цветовое зрение в том виде, в каком мы его знаем, но единственным животным, у которого в сетчатке вообще нет колбочек, является скат. Ключевой особенностью цветового зрения приматов является обработка цвета в зонах V1 и V4 зрительной коры.

б) Оппонентные процессы. Хотя начальный процесс восприятия цвета в колбочках происходит согласно трехкомпонентной теории, на последующих уровнях обработки цвета используется другая стратегия. Попробуйте сначала посмотреть в течение 30 с на красно-синий квадрат на рис. 2, а затем переведите взгляд на соседний белый квадрат.

Рисунок 2. Демонстрация пар оппонентных цветов. В течение 30 с смотрите на прямоугольник, изображенный слева. Затем переведите взгляд на белый прямоугольник справа. Вы увидите послеобраз зеленого цвета со стороны красного цвета левого прямоугольника и желтого — со стороны синего цвета

Когда вы переведете взгляд на белую поверхность, вы увидите остаточное изображение, цвет которого противоположен красному и синему — зеленый и желтый. То же самое произойдет, если вы посмотрите сначала на квадрат зеленого и желтого цветов, а затем переведете взгляд на белый, то увидите красное и синее остаточное изображение. Такие остаточные изображения создают ощущение, что на самом деле существует четыре основных цвета (красный, зеленый, желтый и синий).

Свойства ганглиозных клеток сетчатки (ГКС) могут объяснить наличие двух противоположных пар для четырех основных цветов. Помните, что структура рецептивных полей ГКС имеет зоны «Оп-off», а также деление на центр и периферию. Стимуляция центра рецептивного поля клетки либо приводит к возбуждению этой клетки (в некоторых клетках), либо к торможению (в других клетках), тогда как при стимуляции периферии рецептивного поля происходят противоположные процессы (см. рис. ниже).

On и Off рецептивные поля. А. Если пятно света попадает в центр рецептивного поля ГКС с On-центром и Off-периферией, то нейрон возбуждается, но если свет падает на периферическую область рецептивного поля, то нейрон тормозится. Если световой стимул, попадающий на периферическую часть рецептивного поля, убрать, то скорость разряда нейрона ненадолго увеличится — ответ на изменение. Если свет падает как в центр, так и на периферическую область рецептивного поля, то нейрон лишь незначительно увеличит скорость своего разряда. Б. Если пятно света попадает в центр рецептивного поля ГКС с Off-центром и On-периферией, то нейрон тормозится, если свет падает на периферическую область рецептивного поля, то нейрон возбуждается, а если стимул освещает все поле, то у нейрона возникает слабое торможение

Такая же структура может быть использована при формировании цветооппонентных клеток. Если одна длина волны видимого спектра света вызывает возбуждение, а другая — торможение, то появляются клетки, которые активируются красным светом и подавляются зеленым (или наоборот), а также клетки, активируемые синим светом и подавляемые желтым (или наоборот). Таким образом, красный и зеленый свет, синий и желтый свет будут друг для друга противоположными по цвету, или оппонентами.

В действительности около 60% ганглиозных клеток сетчатки человека обладают чувствительностью к цвету, при этом центр рецептивного поля реагирует на одну длину волны, а периферия — на другую. Наиболее распространенные оппонентные процессы — это сочетание пар цветов, например, чувствительности к средневолновому (зеленый) свету и длинноволновому (красный) свету (рис. 3). Но у нас же еще есть ГКС, чувствительные к синему и желтому цвету. Скорее всего, эволюция развития цветоошюпентных клеток шла по пути усиления относительно небольших различий в спектральном поглощении между тремя типами колбочек.

Рисунок 3. Реакции цветооппонентной клетки. А. Чувствительные к красно-зеленому цвету ГКС демонстрируют базовый уровень активации в ответ на белый свет в центре и на периферии, потому что красные и зеленые колбочки в одинаковой степени поглощают белый свет, что приводит к уравновешиванию их входов. Б. Клетка демонстрирует сильный ответ на пятно красного света в центре рецептивного поля, а также на зеленый свет, который является парным для красного, на периферии. В. Клетка сильно тормозится небольшим пятном зеленого света в центре рецептивного поля. Г. ГКС демонстрирует очень сильный ответ на одновременное освещение центра рецептивного поля красным цветом и периферии зеленым. Д. Ответ этой клетки полностью тормозится при одновременном освещении центра рецептивного поля зеленым светом и периферии красным

Корковые нейроны в зоне V1 также обладают свойством цветооппонентности, как и ганглиозные клетки сетчатки. Вспомните, что сигналы о цвете в первичной зрительной коре поступают в капли (blobs), которые появляются на срезах, окрашенных на цитохромоксидазу (см. рис. ниже). В этих каплях расположены чувствительные к цвету нейроны.

Гетерогенность слоев. Капли (blobs) в зоне V1 и полосы в зоне V2 представлены на этом изображении развернутого в плоскость среза зрительной коры головного мозга обезьяны. Капли и полосы выявляются с помощью специального красителя для цитохромоксидазы, которая служит маркером митохондрий — органелл в клетках, собирающих, хранящих и выделяющих энергию

На рисунке 4 показано, как чувствительные к цвету клетки в каплях располагаются между колонками ориентационной чувствительности и колонками глазодоминантности. Таким образом, получается, что первичная зрительная кора организована в модули, которые включают в себя колонки ориентационной чувствительности и глазодоминантности, а также капли. Представьте, что зона V1 включает несколько тысяч модулей, каждый из которых анализирует цвет и контур для определенной зрительной области. Такая организация позволяет первичной зрительной коре выполнять одновременно несколько функций.

Рисунок 4. Модули зоны V1. Модель строения стриарной коры на примере двух гиперколонок, которые состоят из колонок ориентационной чувствительности, колонок глазодоминантности и чувствительных к цвету капель. Каждая гиперколонка состоит из полного набора (красный и синий) колонок ориентационной чувствительности, охватывающих все 180° угла наклона, а также пары капель. Все нейроны в гиперколонке имеют общее рецептивное поле

Как нейроны зрительной системы за пределами зоны V1 обрабатывают цвет? Вы уже знаете, что клетки в зоне V4 реагируют на цвет, но, в отличие от клеток зоны V1, не реагируют на определенные длины волн. Скорее, они реагируют на различные воспринимаемые цвета, при этом центр рецептивного поля возбуждается определенным цветом, а периферия им подавляется.

В чем же состоит функция клеток зоны V4? Согласно одному предположению, они важны для постоянства цветовосприятия — свойства, при котором цвета кажутся одинаковыми по отношению друг к другу, несмотря на изменения в степени освещенности. Например, если вы посмотрите на вазу с фруктами через очки со светло-зелеными стеклами, все фрукты приобретут зеленоватый оттенок, но бананы все равно будут выглядеть желтыми по сравнению с красными яблоками.

Если вы уберете из вазы все фрукты, кроме бананов, и посмотрите на них через очки, бананы станут зелеными, потому что цвет, который вы воспринимаете, изолирован от любого другого. Обезьяны с поражением зоны V4 теряют ощущение постоянства цвета, хотя они могут различать цвета разных длин волн.

В феврале 2015 г. Селия Блисдейл сфотографировала на мобильный телефон черно-синее платье, которое она собиралась надеть на свадьбу дочери. Изображение, получившее название «Платье», было размещено в Сети и сразу же стало «вирусным», потому что у разных людей возникло радикально разное представление о цвете данного платья (рис. 5). Паскаль Уоллиш (Wallish, 2017) изучил это явление, опросив в Интернете около 13 000 людей. Он обнаружил, что бессознательные предположения людей об источнике освещения платья влияют на их цветовое восприятие.

Рисунок 5. Постоянство цвета. В зависимости от того, кто смотрит на изображение, платье в центре кажется либо бело-золотым, либо черно-синим. Изображение подвергнуто цветокоррекции, чтобы продемонстрировать платье как бело-золотое слева и черно-синее справа. Какой цвет у платья в действительности?

Люди, которые считали, что платье освещено искусственным светом от лампы накаливания, видели платье синим, тогда как люди, считавшие, что платье было сфотографировано при дневном свете, видели платье золотым. Наши предположения являются необходимым компонентом для сохранения в зрительной системе человека ощущения постоянства цвета. Платье не только является примером постоянства цвета, но также показывает, насколько уникально цветовое восприятие каждого человека. В действительности платье черно-синее.

в) Исследование: Нарушения цветового зрения. В сетчатке большинства людей присутствуют колбочки трех типов; у этих людей трехцветное зрение. Но у некоторых людей отсутствует один или несколько типов колбочек, и поэтому про них говорят, что они страдают цветовой слепотой. Однако это утверждение ошибочно, потому что люди, у которых есть два типа колбочек, еще могут различать много цветов, хотя и меньше, чем люди с тремя типами колбочек.

Чтобы цветовое зрение отсутствовало полностью, должен остаться только один тип фоторецепторов -палочки. Это редкое явление, но у нас есть друг, который не имеет представления о цвете. Это привело к тому, что его жизнь полна смешных случаев и розыгрышей, потому что другие (особенно его жена) должны выбирать для него одежду, подходящую по цвету.

Полное отсутствие красных колбочек приводит к состоянию, называемому протанопией, отсутствие зеленых колбочек — к дейтеранопии; отсутствие синих колбочек — к тританопии. Частота каждого из этих состояний составляет около 1% у мужчин и 0,01% у женщин. Также встречаются случаи, когда одного из типов колбочек (чаще зеленых) меньше, чем других. Это состояние отмечается примерно у 5% мужчин и 0,4% женщин.

На рисунке показано приблизительное сравнение того, что видят трихроматы (слева) и люди с протанопией (в центре) или дейтеранопией (справа). Люди с протанопией и дейтеранопией по-прежнему видят много цветов, но эти цвета значительно отличаются от того цветового разнообразия, которое видят трихроматы. Многие домашние животные (в том числе собаки, кошки и лошади) страдают дейтеранопией, что на самом деле дает им преимущество в обнаружении объектов, которые кажутся замаскированными для трихроматов.

В реальности в вооруженных силах часто используют людей с дейтеранопией, чтобы помочь разглядеть замаскированные объекты.

Лекарства от нарушений цветового зрения нет, но существуют новые методы лечения, при которых люди носят очки, изменяющие длину волны света, попадающего в глаз, позволяя владельцам воспринимать цвет так, как его видят люди с нормальным зрением. И хотя потенциальная польза от этого лечения широко освещалась в основных средствах массовой информации, до сих пор не были проведены рандомизированные клинические исследования, есть только многочисленные отзывы. На сегодняшний день существуют две компании, производящие такие очки.

- Читать далее "Нейронная активность дорсального пути - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.9.2023