Зрительное восприятие положения в пространстве - с точки зрения нейрофизиологии

Когда мы перемещаемся с места на место, мы сталкиваемся с объектами, которые располагаются в определенных местах. Если бы мы не знали об их местоположении, окружающий мир обрушился бы на нас огромной массой зрительной информации. На следующем этапе нашего путешествия по нейронным путям мы узнаем, как мозг строит пространственную карту.

В разд. «Клинические аспекты: Мигрени и случаи слепого зрения», представленное в отдельной статье на сайте (просим пользоваться формой поиска выше), у каждой фотографии есть правая и левая, верхняя и нижняя стороны. Все эти элементы должны быть закодированы в мозге отдельно.

Нейронное кодирование местоположения начинается в сетчатке и продолжается на протяжении всех зрительных путей. Чтобы понять, как осуществляется это пространственное кодирование, представьте свою зрительную картину окружающего мира, который вы видите двумя глазами. Представьте себе, что большие красные и синие прямоугольники, как на рис. 1, — это стена. Сосредоточьте свой взгляд на черном крестике посередине этой стены.

Рисунок 1. Схема поля зрения. Если вы сфокусируете свой взгляд на крестике в центре, то зрительная информация от области пространства слева от этой фокусной точки сформирует ваше левое поле зрения (красное) и будет передана в правое полушарие. Информация от области пространства справа от фокуса будет формировать правое поле зрения (синее) и поступит в левое полушарие. Поле зрения также можно разделить по горизонтали: зрительная информация над крестиком находится в верхнем поле зрения, а информация под крестиком — в нижнем поле зрения

Та часть стены, которую вы можете увидеть, не двигая головой, — это ваше поле зрения. Его можно разделить на две половины, проведя вертикальную линию через середину черного креста. Получилось левое и правое поля зрения. Теперь вспомните рис. ниже. Левая половина сетчатки каждого глаза смотрит на правую сторону поля зрения, тогда как правая половина сетчатки каждого глаза смотрит на левую его сторону.

Перекрест зрительных нервов. Этот дорсальный вид головного мозга (вид сверху) демонстрирует, как проходит зрительный путь от каждого глаза до первичной зрительной коры каждого из полушарий. Информация из правой части поля зрения (синий) попадает на левые половины сетчатки двух глаз и далее поступает в левое полушарие. Информация из левой части поля зрения (красный) попадает в правые половины сетчатки обоих глаз и поступает в правую часть мозга

Таким образом, входной сигнал из правого поля зрения идет в левое полушарие, и он же из левого поля идет в правое полушарие.

В итоге мозг может легко определить, находится ли зрительная информация слева или справа от центра. Если входной сигнал попадает в левое полушарие, источник должен находиться в правом поле зрения; если входной сигнал попадает в правое полушарие, источник должен находиться в левом поле зрения. Однако такой расклад ничего не говорит нам о точном расположении объекта в левой или правой частях поля зрения. Чтобы понять, насколько точна пространственная локализация, мы должны вернуться к ганглиозным клеткам сетчатки.

а) Кодирование местоположения в сетчатке. Посмотрите еще раз на рис. ниже, и вы увидите, что каждая ГКС получает вход через биполярные клетки от нескольких фоторецепторов. Стивен Куффлер, пионер в области физиологии зрительной системы, в 1950-х гг. сделал важное открытие о том, как связаны фоторецепторы и ганглиозные клетки сетчатки (Kuffler, 1952).

Клетки сетчатки. Нейроны сетчатки — биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные клетки — образуют два слоя на поверхности сетчатки и находятся кпереди от палочек и колбочек. Свет должен пройти через оба прозрачных слоя нейронов, чтобы достичь фоторецепторов. Клетки Мюллера простираются от внешней к внутренней части сетчатки

Направив на фоторецепторы источник света в виде малых пятен, он обнаружил, что каждая ганглиозная клетка реагирует на стимуляцию только на небольшом круглом участке сетчатки, который является рецептивным полем этой ганглиозной клетки.

Таким образом, рецептивное поле ганглиозных клеток — это область сетчатки, воздействие на которую может активировать эту клетку. Другими словами, рецептивное поле представляет собой внешний мир, видимый отдельной клеткой. Каждая ГКС видит лишь небольшую часть мира, как если бы вы смотрели на мир через узкую трубу. Наше поле зрения состоит из тысяч таких рецептивных полей.

Давайте теперь рассмотрим, как рецептивные поля позволяют нашей зрительной системе интерпретировать местоположение объекта. Представьте себе, что сетчатка плоская, как лист бумаги. Когда крошечный луч света падает на разные ее части, то реагируют и разные ганглиозные клетки. Например, когда свет попадает в верхний левый угол сетчатки, реагирует определенная ГКС, так как этот свет находится в ее рецептивном поле. Точно так же, когда свет попадает в правый верхний угол, реагирует другая ГКС.

Используя эту информацию, мы определяем местоположение света на сетчатке благодаря активирующейся ганглиозной клетке. Другой способ определения местоположения света заключается в вычислении точки, из которой должен исходить свет, чтобы попасть в конкретное место на сетчатке. Свет, идущий сверху, после прохождения через хрусталик глаза попадает в нижнюю часть сетчатки, а свет, идущий снизу, попадает в верхнюю часть сетчатки.

Информация из верхней части поля зрения стимулирует ганглиозные клетки в нижней части сетчатки. Информация из нижней части поля стимулирует ганглиозные клетки в верхней части сетчатки.

P.S. Подобно объективу камеры, хрусталик глаза фокусирует световые лучи так, что формируется перевернутое изображение на сетчатке.

б) Местоположение в ядрах латерального коленчатого тела и в зоне V1. Теперь рассмотрим связи между ганглиозными клетками сетчатки и латеральным коленчатым телом. В отличие от сетчатки, которую можно сравнить с тонким листом бумаги, ЛКТ по форме больше похоже на колбасу. Мы можем представить его как нарезанную кружочками колбасу, где каждый ломтик представляет собой слой клеток.

На рисунке 2 показано, как связи сетчатки глаза и ЛКТ могут кодировать местоположение объекта. Ганглиозная клетка сетчатки, реагирующая на свет в верхнем левом углу сетчатки, соединяется с левой стороной первого «среза» ЛКТ. Ганглиозная клетка сетчатки, реагирующая на свет в правом нижнем углу сетчатки, соединяется с правой стороной последнего «среза». Таким образом расположение информации, кодирующей локализацию объекта относительно право-лево и верх-низ, сохраняется в ЛКТ.

Рисунок 2. Проекции рецептивных полей. Зрительная информация от рецептивных полей сетчатки сохраняет свое пространственное разделение, когда достигает латерального коленчатого тела (ЛКТ). Информация о верхней части поля зрения поступает в верхнюю часть ЛКТ; информация от нижней части поля зрения идет в нижнюю часть ЛКТ; зрительная информация слева или справа поступает в левую и правую части ЛКТ соответственно

Как и ганглиозные клетки, каждая клетка ЛКТ имеет свое рецептивное поле — область сетчатки, вызывающая ее активацию. Если две соседние ганглиозные клетки сетчатки образуют синапсы с одной клеткой ЛКТ, то рецептивное поле этой клетки ЛКТ будет являться суммой рецептивных полей двух ганглиозных клеток. В результате рецептивные поля клеток ЛКТ по площади больше, чем рецептивные поля ГКС.

Проекции ЛКТ на стриарную кору (зона VI) также сохраняют пространственную организацию. Поскольку каждая клетка ЛКТ, кодирующая конкретное место, проецируется в зону V1, в коре мозга создается нейронное представление о пространственной организации мира, или топографическая карта. Как показано на рис. 3, это представление, по сути, является картой видимого мира.

Рисунок 3. Топография зоны V1. Область центральной ямки посылает зрительную информацию в непропорционально большую область затылочной коры, в связи с чем достигается поразительная точность зрительного восприятия в центре поля зрения

Центральная часть поля зрения локализована в задней части мозга, тогда как зрительная информация от периферии поля зрения поступает в области, расположенные фронтальнее. Верхняя часть поля зрения представлена внизу зоны V1, а нижняя часть — вверху V1. Другие зоны зрительной коры (такие как V3, V4 и V5) тоже имеют топографические карты, аналогичные зоне V1. Таким образом, нейроны VI должны проецироваться в другие области упорядоченно, как и нейроны ЛКТ, проекции которых в зону V1 сохраняют пространственную организацию.

В каждой зрительной области коры рецептивное поле каждого нейрона соответствует той части сетчатки, с которой нейрон связан. Как показывает опыт, рецептивные поля у клеток коры гораздо больше, чем у ГКС. Большой размер рецептивного поля коркового нейрона означает, что оно должно состоять из рецептивных полей большого числа ГКС (рис. 4).

Рисунок 4. Иерархия рецептивных полей

Еще одна проблема связана с организацией топографических карт. Гарри Джерисон (Jerison, 1973) предложил принцип соответствия массы, который гласит, что количество нервной ткани, ответственной за конкретную функцию, пропорционально объему нейронной обработки, которая требуется для выполнения этой функции. Чем сложнее функция, тем больше должна быть область, ответственная за ее выполнение. Несколько хороших примеров, иллюстрирующих данный принцип, можно найти в зрительной коре.

Как вы можете увидеть на рис. 3, не все части поля зрения одинаково представлены в зоне VI. Небольшая центральная часть поля зрения, которая воспринимается центральной ямкой, представлена большей площадью коры головного мозга, чем периферия поля зрения, несмотря на то что ее площадь гораздо больше. В соответствии с принципом Джерисона мы могли бы предположить, что в зоне V1 зрительная информация от центральной ямки требует более тщательной обработки, чем информация от периферической области зрения.

Это предположение имеет определенный смысл, потому что мы более четко видим в центре поля зрения, чем на периферии (см. рис. ниже). Другими словами, сенсорные области, имеющие большее корковое представительство, формируют более подробный образ внешнего мира.

Найдите свое слепое пятно. Расположите эту книгу примерно в 12 дюймах (30 см) от вашего лица. Закройте левый глаз и посмотрите правым глазом на нарисованный крест. Медленно пододвигайте книгу к себе, пока красное пятно в центре желтого диска не исчезнет, а диск не станет полностью желтым. Красное пятно теперь находится в вашем слепом пятне. Ваш мозг заменяет невидимую область окружающим желтым цветом, чтобы дорисовать изображение. Переверните книгу вверх ногами и проверьте свой левый глаз

в) Зрительное мозолистое тело. Топографическое картирование, основанное на рецептивных полях нейронов, является для мозга эффективным способом кодирования местоположения объекта. Но если левое поле зрения представлено в правом полушарии головного мозга, а правое поле зрения — в левом полушарии, то как две половины поля зрения в конечном итоге сливаются в единый зрительный образ?

В отдельной статье на сайте (просим пользоваться формой поиска выше) описаны открытия, сделанные при изучении пациентов с расщепленным мозгом, у которых мозолистое тело было перерезано

Как достигается это единство? Все дело в мозолистом теле, которое обеспечивает соединение двух сторон поля зрения но средней линии. До 1950-х гг. его функция в значительной степени была загадкой. Иногда врачи перерезали мозолистое тело, чтобы справиться с тяжелой эпилепсией или добраться до глубоко расположенной опухоли, и пациенты, по всей видимости, не сильно от этого страдали. Мозолистое тело определенно связывало два полушария мозга, но как именно и какие его участки, на тот момент еще не было известно.

Сегодня мы знаем, что мозолистое тело соединяет только определенные структуры мозга. Как показано на рис. 5, через мозолистое тело тесно связаны лобные доли, в то время как связи между затылочными долями практически отсутствуют. Очевидно, у нейрона зрительной коры, который смотрит в одно место поля зрения, нет причин беспокоиться о том, на что смотрит нейрон в противоположном полушарии другой части поля зрения.

Рисунок 5. Мозолистое тело. Более темным цветом обозначены области коры головного мозга макаки-резус, формирующие связи через мозолистое тело с противоположным полушарием

Но клетки, реагирующие на зрительную информацию от средней линии поля зрения, являются исключением. Эти клетки «смотрят» на соседние области поля зрения, расположенные левее и правее от центра. Волокна мозолистого тела, соединяющие такие клетки, помогают объединить два поля зрения, складывая их рецептивные поля. Таким образом эти поля становятся едины.

г) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. Зрительное поле формируется из тысяч ______ ганглиозных клеток.
2. Перечислите четыре типа клеток, обладающих зрительными рецептивными полями: ______ , ______ , ______ и ______ .
3. Входы от разных участков сетчатки в разные участки зоны V1 зрительной коры в конечном итоге формируют ______ видимого мира в мозге.
4. Две половины зрительного поля объединяются в одно при помощи ______ .
5. Как принцип Джерисона о соответствии массы проявляется в зрительной системе?

д) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. Рецептивных полей.
2. В любом порядке: фоторецепторы; ганглиозные клетки сетчатки; нейроны латерального коленчатого тела; нейроны коры.
3. Топографическую карту.
4. Мозолистого тела.
5. Площадь представительства центральной ямки в коре больше площади представительства периферической части поля зрения, поэтому область V1 в большей степени задействована в переработке информации, поступающей из центральной ямки, чем в переработке периферической информации.

- Читать далее "Восприятие формы зрительной системой - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.9.2023