Строение сетчатки - с точки зрения нейрофизиологии

Главная сенсорная система у человека — зрительная. В обработке зрительной информации участвует больше областей мозга, чем в обработке стимулов любых других сенсорных модальностей. Таким образом, понимание организации зрительной системы является ключом к пониманию функции человеческого мозга.

Чтобы достичь этого понимания, проследим пути, по которым зрительная информация попадает в мозг и передается внутри него. Это занятие немного похоже на путешествие по дороге, чтобы узнать ее конечную точку. Прослеживая пути зрительной информации, держите в голове фотографии из разд. «Клинические аспекты: Мигрени и случаи слепого зрения» в отдельной статье на сайте (просим пользоваться формой поиска выше), а также то, что происходит на разных уровнях зрительной системы для получения этих изображений в мозге.

Световая энергия из внешнего мира проходит в глаз через зрачок, где попадает на сетчатку — светочувствительную поверхность задней части глаза (рис. 1). С активации фоторецепторов сетчатки мы начинаем конструировать зрительный образ окружающего мира. Если вы знакомы со свойствами электромагнитного спектра и строением глаза, читайте дальше.

Рисунок 1. Центральная ямка. А. На поперечном сечении сетчатки, в области центральной ямки продемонстрировано углубление, в котором фоторецепторы упакованы наиболее плотно и где наше зрение является наиболее четким. Б. Эта же область показана на микрофотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Чтобы освежить свои знания по этим темам, прежде чем продолжить, прочтите разд. «Основы: Видимый свет и строение глаза».

На рис. 1 представлена фотография сетчатки, которая состоит из фоторецепторов, расположенных под слоем связанных с ними нейронов. Нейроны находятся перед фоторецепторными клетками, но они не препятствуют поглощению входящего света этими рецепторами, потому что нейроны прозрачны, а фоторецепторы чрезвычайно чувствительны к свету.

P.S. Практически все нейроны сетчатки нечувствительны к свету и, следовательно, не подвержены влиянию света, проходящего через них на пути к светочувствительным фоторецепторам.

Вместе фоторецепторы и нейроны сетчатки выполняют удивительные задачи. Они преобразуют свет в потенциалы действия, различают длины волн, чтобы мы могли различать цвета, и работают в диапазоне интенсивности света от яркого до тусклого. Эти клетки обеспечивают четкость зрения, достаточную для того, чтобы мы могли увидеть человеческий волос, лежащий на странице этой книги, с расстояния 18 дюймов. (1 дюйм = 2,54 см)

Как и в фотоаппарате, изображение объектов, проецируемых на сетчатку, перевернуто сверху вниз и повернуто слева направо. Такая перевернутая ориентация изображения не представляет проблем для мозга. Помните, что мозг конструирует внешний мир, поэтому ему все равно, как изначально ориентировано изображение. Фактически мозг может вносить изменения независимо от ориентации получаемых изображений.

Если бы вы в течение нескольких дней носили очки, переворачивающие зрительные образы, мир сначала показался бы перевернутым, но затем внезапно снова оказался бы правильным, потому что ваш мозг исправил бы искажение (Held, 1968). Любопытно, что после снятия очков мир снова временно будет казаться перевернутым, потому что ваш мозг сначала не заметит, что вы снова его обманули. Однако в конце концов ваш мозг решит и эту головоломку, и мир вернется к правильной ориентации.

а) Центральная ямка. Проведите такой эксперимент. Сфокусируйте ваш взгляд на тексте у левого края этой страницы. Слова будут четко читаемыми. Теперь, не сводя глаз с этой точки, попробуйте прочитать слова на правой половине страницы. Это будет очень сложно, пости невозможно, даже если вы видите, что слова там напечатаны.

Смысл этого эксперимента состоит в том, чтобы продемонстрировать, что мы видим лучше в центре поля зрения, чем по краям, или на периферии. Буквы на периферии поля зрения должны быть намного больше, чем в центре, чтобы мы смогли их прочитать. На рис. 2 показано, насколько больше должны быть буквы. Разница частично связана с тем, что фоторецепторы наиболее плотно упакованы в центре сетчатки, в области, известной как центральная ямка (fovea centralis).

Рисунок 2. Изменение остроты зрения в пределах поля зрения. Если сфокусировать взгляд на звезде, нарисованной в середине рисунка, то можно оценить относительные размеры читаемых букв, которые располагаются в центре поля зрения по сравнению с его периферией

На рис. 1 показано, что поверхность сетчатки как бы вдавлена в области центральной ямки. Это углубление образуется из-за того, что многие волокна зрительного нерва огибают ямку, облегчая доступ света к ее рецепторам.

б) Слепое пятно. А теперь попробуйте провести еще один эксперимент. Встаньте, наклонив голову над столом, и возьмите в руку карандаш. Закройте один глаз. Смотрите на ближайший к вам край стола. Теперь держите карандаш с ластиком на столе горизонтально. Начиная от точки, расположенной примерно под вашим носом, медленно двигайте карандаш по столу в направлении открытого глаза.

Когда вы переместите карандаш примерно на 6 дюймов (15 см), ластик исчезнет. Вы нашли слепое пятно — небольшой участок сетчатки, также известный как диск зрительного нерва. Это область, где кровеносные сосуды входят в глаз и выходят из него и где нервные волокна, идущие от нейронов сетчатки, образуют зрительный нерв, идущий к мозгу. Следовательно, в этой части сетчатки нет фоторецепторов. С помощью рис. 3 вы можете найти слепое пятно другим способом.

Рисунок 3. Найдите свое слепое пятно. Расположите эту книгу примерно в 12 дюймах (30 см) от вашего лица. Закройте левый глаз и посмотрите правым глазом на нарисованный крест. Медленно пододвигайте книгу к себе, пока красное пятно в центре желтого диска не исчезнет, а диск не станет полностью желтым. Красное пятно теперь находится в вашем слепом пятне. Ваш мозг заменяет невидимую область окружающим желтым цветом, чтобы дорисовать изображение. Переверните книгу вверх ногами и проверьте свой левый глаз

К счастью, зрительная система способна решать проблему слепых пятен: диск зрительного нерва находится в разных местах каждого глаза. Он расположен латерально по отношению к центральной ямке каждого глаза. Это означает, что он находится слева от ямки левого глаза и справа от ямки правого глаза. Поскольку поля зрения двух глаз перекрываются, правый глаз может видеть слепое пятно левого глаза и наоборот.

Таким образом, одновременно с помощью двух глаз вы можете видеть все поле зрения. У людей, которые слепы на один глаз, слепой глаз не может компенсировать слепое пятно зрячего глаза. Тем не менее зрительная система имеет возможность компенсировать недостающее изображение в слепом пятне несколькими другими способами, поэтому эти люди не видят дыры в своем поле зрения.

Слепое пятно имеет особое значение в неврологии. Оно позволяет неврологам косвенно наблюдать за состоянием зрительного нерва, а также предоставляет своеобразное окно для взгляда на события, происходящие в головном мозге. Повышение внутричерепного давления, которое бывает при опухолях или абсцессе головного мозга (вызванном инфекцией) приводит к отеку диска зрительного нерва. Отек развивается потому, что, как и все другие нервные ткани, зрительный нерв окружен спинномозговой жидкостью (СМЖ). Давление внутри черепа может перемещать спинномозговую жидкость вокруг зрительного нерва, вызывая отек его диска.

Другой причиной отека диска зрительного нерва является воспаление самого зрительного нерва, состояние, известное как неврит зрительного нерва. Какой бы ни была причина, человек с отеком диска зрительного нерва обычно теряет зрение из-за давления на зрительный нерв. Если отек возник в результате неврита зрительного нерва, наиболее распространенного неврологического нарушения зрения, прогноз выздоровления положительный.

в) Основы: Видимый свет и строение глаза. Зрительная система мозга анализирует видимый свет — часть спектра электромагнитного (ЭМ) излучения, которую человеческий глаз научился улавливать и фокусировать.

1. Свет: стимул зрительной системы. Свет может попадать в глаз непосредственно от источника, который его излучает (например, от лампы или солнца), или после отражения от поверхности (например, зеркала, страниц книги или поверхности воды). Как показано на прилагаемой диаграмме спектра электромагнитного излучения, не все световые волны имеют одинаковую длину, и нам видна лишь часть этого электромагнитного спектра. Если бы наши фоторецепторы могли обнаруживать свет в более коротком (ультрафиолетовом) или более длинном (инфракрасном) диапазоне, мы бы увидели дополнительные цвета.

2. Строение глаза. Диапазон видимого для человека света ограничен не свойствами световых волн, а скорее, свойствами рецепторов нашей зрительной системы. Как фоторецепторы сетчатки поглощают световую энергию и запускают процессы, обеспечивающие наше зрение? На схеме «Как работает глаз» показано строение глаза и проиллюстрировано, как происходят улавливание и фокусировка света.

3. Оптические ошибки преломления света. Существует особая группа мышц, которая меняет форму хрусталика глаза так, чтобы в большей или меньшей степени преломлять свет, что позволяет сфокусировать на сетчатке изображения близко или далеко расположенных объектов. Когда изображения не фокусируются должным образом, нам необходимы корректирующие линзы.

Глаз, как и фотоаппарат, работает правильно только тогда, когда достаточное количество света проходит через линзу (хрусталик глаза) и фокусируется на поверхности рецептора — сетчатке глаза или светочувствительном материале фотоаппарата. Если точка фокусировки света оказывается немного впереди поверхности рецептора или немного позади нее, ошибка преломления (рефракции) приводит к тому, что объекты выглядят размытыми. Ошибки рефракции в глазу бывают двух основных типов, которые показаны на рис. «Ошибки преломления света».

Миопия (близорукость) поражает около 50% молодых людей в развитых странах. Гиперметропия (дальнозоркость) — менее распространенная ошибка рефракции, но с возрастом хрусталик теряет свою эластичность и, следовательно, становится неспособным правильно преломлять свет от близко расположенных объектов. Эта форма дальнозоркости, называемая пресбиопией (возрастная дальнозоркость), настолько распространена, что редко можно встретить людей старше 50 лет, которым не нужны очки, чтобы видеть вблизи, и особенно для чтения.

Так же часто можно встретить маленьких детей в корректирующих очках. Заболеваемость близорукостью в Соединенных Штатах удвоилась за последние 40 лет и составила около 42%. Этот показатель еще выше в Северной Европе (50%) и Азии (от 50 до 80%). Вероятно, это объясняется двумя факторами. Во-первых, больше молодых людей дольше учатся в школе и, следовательно, больше времени проводят за занятиями с близко расположенными объектами, особенно за чтением; а такая работа с объектами на близком расстоянии напрягает глазные мышцы.

Во-вторых, люди меньше проводят времени на улице, при ярком дневном свете. Яркий свет заставляет зрачок сужаться, что улучшает глубину резкости зрения; ваши глаза лучше фокусируются. Детям, очевидно, следует проводить не менее 2 часов в день на улице при ярком дневном свете. Обратите внимание, что близорукость менее распространена в таких странах, как Австралия (всего 17%), где много яркого света.

Видео гистология сетчатки, сосудистой оболочки глаза, склеры (препарат заднего отдела глаза)

- Читать далее "Фоторецепторы сетчатки - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.9.2023