Фоторецепторы сетчатки - с точки зрения нейрофизиологии

Фоторецепторы сетчатки преобразуют энергию света сначала в химическую энергию, а затем в нейронную активность. Свет, падающий на фоторецептор, запускает серию химических реакций, приводящих к изменению мембранного потенциала (электрического заряда), что, в свою очередь, приводит к изменению интенсивности высвобождения нейромедиаторов на окружающие нейроны.

Глаз имеет два типа фоторецепторов, формирующих изображение: палочки и колбочки, различие которых показано на рис. 1. Если смотреть на внешнее строение, то палочки длиннее колбочек и имеют цилиндрическую форму внешнего сегмента, тогда как у колбочек — коническое окончание. Палочки превосходят колбочки по численности; они чувствительны к низким уровням освещенности (яркости), особенно к тусклому свету, и необходимы преимущественно для ночного зрения (см. разд. «Клинические аспекты: Освещенность и острота зрения»).

Рисунок 1. Фоторецепторы. На микрофотографии (справа), полученной при помощи сканирующего электроннного микроскопа, палочки и колбочки представляют собой вытянутые трубчатые структуры. Основное их отличие во внешнем сегменте, который содержит светопоглощающий зрительный пигмент. Палочки обладают чувствительностью к широкому диапазону спектра излучения, тогда как колбочки — только к свету определенной длины волны

Колбочки не работают при тусклом свете, но очень чувствительны к высокому уровню освещенности. Они обеспечивают как цветовое зрение, так и нашу способность видеть мелкие детали, т. е. нашу остроту зрения.

Палочки и колбочки распределены по сетчатке неравномерно. В центральной ямке располагаются только колбочки, но их плотность за пределами ямки резко падает. По этой причине наше зрение не такое четкое по периферии, как показано на рис. ниже.

Изменение остроты зрения в пределах поля зрения. Если сфокусировать взгляд на звезде, нарисованной в середине рисунка, то можно оценить относительные размеры читаемых букв, которые располагаются в центре поля зрения по сравнению с его периферией

Наконец, еще одно различие между палочками и колбочками — их светопоглощающие пигменты. Все палочки содержат один и тот же пигмент, тогда как колбочки могут содержать один из трех пигментов. Эти четыре пигмента, один в палочках и три в колбочках, составляют основу нашего зрения.

Как показано в спектре на рис. 2, три пигмента колбочек поглощают свет в диапазоне видимых частот, но каждый из них наиболее чувствителен к небольшому диапазону длин волн — коротким (синеватый свет), средним (зеленоватый свет) и длинным (красноватый свет) волнам видимого спектра. Однако, как вы можете видеть на спектре, представленном на рис. 2, если сопоставить цвет с длинами световых волн, равными 419, 531 и 559 нанометров (нм), он будет не синим, зеленым и красным, а сине-зеленым, желто-зеленым и оранжевым соответственно.

Рисунок 2. Диапазон и пик чувствительности. Наше цветовое восприятие строится из суммарной активности трех типов колбочек: S-, М- и L-колбочек, которые наиболее чувствительны к коротким (англ. short), средним (medium) и длинным (long) световым волнам видимого спектра. Каждый тип наиболее чувствителен к узкому диапазону видимого спектра. Палочки (белая кривая) активны в диапазоне длин волн с центром в 496 нм, но не участвуют в цветовом восприятии. Активность палочек не вносит вклад в цветовое зрение

Обратите внимание, что все три типа колбочек работают одновременно, а каждый пигмент колбочки реагирует на свет в широком диапазоне частот, а не только на свою частоту максимального поглощения.

P.S. Нанометр — одна миллиардная доля метра.

Наличие трех типов колбочек, их численное соотношение и распределение по сетчатке способствуют нашему восприятию цвета. Как показано на рис. 3, три типа колбочек распределены по сетчатке более или менее равномерно, что позволяет нам воспринимать разные цвета одинаково по всему полю зрения. Число красных и зеленых колбочек примерно одинаковое, тогда как синих колбочек меньше. В результате мы менее чувствительны к волнам в синей части видимого спектра по сравнению со световыми волнами в красной и зеленой частях видимого спектра.

Рисунок 3. Рецепторы сетчатки. Сетчатка похожа на мозаику, собранную из палочек и трех типов колбочек. На этой схеме показана область сетчатки около центральной ямки (fovea centralis), где колбочек больше, чем палочек. Число красных и зеленых колбочек превышает число синих колбочек в этой области

Другие виды животных, имеющие схожее с нами цветовое зрение, также имеют три типа колбочек с тремя пигментами. Однако незначительные вариации в этих пигментах у разных видов животных приводят к изменению частоты их максимального поглощения. Для людей максимальные частоты поглощения пигментов фоторецепторов не совпадают с приведенными выше, которые усреднены для других млекопитающих. У человека они составляют 426 и 530 нм для колбочек, чувствительных к синему и зеленому свету соответственно, и 552 или 557 нм для колбочек, чувствительных к красному свету.

Два пиковых уровня чувствительности красных колбочек возникли у человека в процессе эволюции. Различие пиков поглощения у этих колбочек кажется незначительным, но оно реально влияет на восприятие цвета у некоторых женщин.

Ген красночувствительных колбочек находится в Х-хромосоме. У мужчин есть только одна Х-хромосома, поэтому у них всегда имеется только один вариант этого гена и только один тип красночувствительных колбочек. Сложнее обстоит дело с женщинами, у которых две Х-хромосомы. Хотя у большинства женщин есть только один тип красночувствительных колбочек, женщины с обоими вариантами красночувствительных колбочек более восприимчивы к цветовым различиям в красном диапазоне видимого светового спектра.

Можно сказать, что женщины с обоими типами красночувствительных колбочек имеют более радужный взгляд на мир: их цветовые рецепторы создают мир с более богатым красным цветом. Но им также приходится справляться с различиями в цветоощущениях других.

а) Клинические аспекты: Освещенность и острота зрения. Глазу, как и фотоаппарату, для правильной работы необходимо, чтобы достаточное количество света проходило через линзу и фокусировалось на воспринимающей поверхности — сетчатке глаза или светочувствительной матрице фотоаппарата. Когда слишком мало света попадает в глаз или фотокамеру, в результате низкой освещенности объекты оказываются слишком тусклыми и становится трудно разглядеть какое-либо изображение.

Причина, по которой объекты кажутся размытыми при низкой освещенности, вероятно, заключается в том, что мы в этих условиях для зрения в основном используем палочки, которые дают менее резкое изображение.

Эти фотографии демонстрируют снижение остроты зрения при низкой освещенности у людей в возрасте 20 (слева) и 60 (справа) лет

Снижение остроты зрения при низкой освещенности является обычным состоянием при старении. Его нельзя вылечить корректирующими очками. С возрастом хрусталик и роговица глаза пропускают меньше света, поэтому и меньше его попадает на сетчатку. Дон Клайн (Don Kline, 1994) подсчитал, что способность людей видеть при тусклом свете снижается на 50% в промежутке от 20 до 40 лет, а дальше каждые последующие 20 лет — еще на 50%. В результате что-либо увидеть при тусклом освещении, и особенно ночью, становится все труднее.

Единственный способ компенсировать снижение остроты зрения в условиях низкой освещенности -увеличить освещение. Самые большие трудности возникают с ночным зрением. Неудивительно, что статистика показывает заметное снижение числа людей после 40 лет, которые могут водить машину в ночное время, и их число заметно падает каждые последующие 10 лет.

Видео гистология глаза (органа зрения)

- Читать далее "Типы нейронов сетчатки - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.9.2023