Зрительные пути - с точки зрения нейрофизиологии

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки (ГКС) формируют зрительный нерв — путь в мозг. У этого пути есть несколько пунктов назначения, которые дают нам представление о том, как мозг обрабатывает зрительную информацию и в итоге конструирует наш зрительный образ мира.

а) Перекрест зрительных нервов. Начнем с двух зрительных нервов, которые идут от каждого глаза. Непосредственно перед входом в мозг зрительные нервы частично пересекаются, образуя перекрест зрительных нервов.

P.S. Хиазма (зрительный перекрест) получила свое название от формы греческой буквы χ (произносится как «хи»).

Примерно половина волокон, идущих от каждого глаза, пересекаются. Таким образом, левая половина волокон каждого зрительного нерва идет к левой стороне мозга, а правая половина — к правой стороне мозга, как показано на рис. 1.

Рисунок 1. Перекрест зрительных нервов. Этот дорсальный вид головного мозга (вид сверху) демонстрирует, как проходит зрительный путь от каждого глаза до первичной зрительной коры каждого из полушарий. Информация из правой части поля зрения (синий) попадает на левые половины сетчатки двух глаз и далее поступает в левое полушарие. Информация из левой части поля зрения (красный) попадает в правые половины сетчатки обоих глаз и поступает в правую часть мозга

Волокна от медиальной части сетчатки (около носа) перекрещиваются и направляются на противоположную сторону; волокна от боковой части сетчатки (со стороны висков) идут в мозг без перекреста. Поскольку свет, падающий на правую половину сетчатки каждого глаза, на самом деле исходит из левой стороны поля зрения, информация из левого поля зрения поступает в правое полушарие мозга, а информация из правого поля зрения — в левое полушарие. Таким образом, в каждом полушарии мозга представлена половина поля зрения сетчатки каждого глаза.

P.S. Благодаря связям обоих глаз с каждым из двух полушариев мозга наша зрительная система преобразует видимый глазами мир в единый зрительный образ.

Принцип 3. Многие проводящие пути мозга перекрещиваются.

б) Три зрительных пути в мозге. К зрительной коре, расположенной в затылочной доле больших полушарий мозга, ведут два основных пути: геникулостриарный — для обработки изображения объекта и тектопульвинарный — для управления быстрыми движениями глаз. Третий путь меньшего размера ведет в гипоталамус.

1. Геникулостриальный путь. При попадании в мозг аксоны ГКС разделяются на два различных пути (рис. 2). Все аксоны Р-клеток и небольшая часть аксонов от М-клеток образуют так называемый геникулостриарный путь. Этот путь идет от сетчатки к латеральному коленчатому телу (ЛКТ) таламуса, а затем к слою IV первичной зрительной коры затылочной доли полушарий мозга.

Рисунок 2. Основные зрительные пути в мозге. Волокна зрительного нерва в составе геникулостриарного пути идут к первичной зрительной коре, а тектопульвинарного пути — к височной и теменной долям.

При окрашивании первичной зрительной коры поперек нее, в слое IV, появляется широкая полоса, из-за чего она получила название «стриарная (полосатая) кора» (рис. 3). Таким образом, геникулостриарный путь соединяет таламус, коленчатые тела (от лат. corpus geniculatuni) и первичную зрительную (стриарную) кору. После первичной (стриарной) коры зрительный путь разветвляется. Один путь идет в связанные со зрением области теменной коры, а другой, в также связанные со зрением области височной коры.

Рисунок 3. Стриарная кора. Область V1 (первичная зрительная кора) также называют стриарной (полосатой) корой головного мозга, так как при окрашивании ее срезы кажутся полосатыми. Здесь окрашиваются либо тела нейронов (слева), либо миелин нервных волокон (справа). На рисунке представлены срезы стриарной коры мозга макаки-резус

2. Тектопульвинарный путь. Второй путь от сетчатки глаз образован оставшимися аксонами ганглиозных М-клеток. Эти клетки посылают свои аксоны в верхние холмики четверохолмия среднего мозга, откуда волокна идут к подушке таламуса. Этот путь известен как тектопульвинарный, так как проходит от глаза через крышу (лат. tectum) среднего мозга к подушке (лат. pulvinar) таламуса (см. рис. 2). Подушка таламуса образует связи с теменными и височными долями, минуя затылочные зрительные области.

3. Ретиногипоталамический тракт. 1-3% ГКС уникальны, потому что обладают фоточувствительностью и функционируют как фоторецепторы. Эти фГКС содержат пигмент меланопсин, который поглощает свет в синем диапазоне спектра видимого света с максимальной чувствительностью в области длин волн 460-480 нм, что отличается от максимальной чувствительности палочек или колбочек (см. рис. ниже). Аксоны фГКС формируют небольшой третий зрительный путь — ретиногипоталамический.

Диапазон и пик чувствительности. Наше цветовое восприятие строится из суммарной активности трех типов колбочек: S-, М- и L-колбочек, которые наиболее чувствительны к коротким (англ. short), средним (medium) и длинным (long) световым волнам видимого спектра. Каждый тип наиболее чувствителен к узкому диапазону видимого спектра. Палочки (белая кривая) активны в диапазоне длин волн с центром в 496 нм, но не участвуют в цветовом восприятии. Активность палочек не вносит вклад в цветовое зрение

Ретиногипоталамический тракт образует синапсы с нейронами крошечного супрахиазматического ядра (СХЯ) гипоталамуса, которое лежит рядом с перекрестом зрительного тракта. Фоточувствительные ГКС участвуют как в регуляции циркадных ритмов, так и в зрачковом рефлексе, который расширяет и сужает зрачок в зависимости от количества света, падающего на сетчатку.

Фархан Заиди и его коллеги (Zaidi et al., 2007) обследовали двух совершенно слепых субъектов, у которых отсутствовали функционально активные палочки и колбочки. Исследователи обнаружили, что стимуляция светом с длиной волны 480 нм (синий) повышает активность субъекта и, по-видимому, играет некоторую рудиментарную роль в зрительном восприятии.

Видео проводящий путь зрительного анализатора (зрительного нерва)

- Читать далее "Дорсальный и вентральный зрительные пути - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.9.2023