Восприятие формы зрительной системой - с точки зрения нейрофизиологии

Проводящие пути зрительной системы сформированы отдельными нейронами. Изучая поведение этих клеток при стимуляции их рецептивных полей, мы можем приблизиться к пониманию того, как мозг обрабатывает отличные друг от друга части окружающего мира, а не просто определяет местоположение света.

Сначала мы исследуем реакцию нейронов, формирующих вентральный поток, на форму и цвет объектов, а затем рассмотрим кратко, как нейроны дорсального потока участвуют в зрительном контроле действий.

Давайте представим, что мы вживили в мозг микроэлектрод и его кончик находится рядом с нейроном зрительного пути, где-то между сетчаткой и корой головного мозга. Микроэлектрод регистрирует изменения частоты разряда нейрона. Эта клетка иногда спонтанно разряжается, создавая потенциалы действия. Предположим, что нейрон разряжается в среднем каждые 0,08 с. Длительность потенциала действия очень мала, порядка 1 мс.

Если мы нанесем на график, отображающий события за 1 с, все потенциалы действия, мы увидим только узкие зубцы (спайки), потому что потенциалы действия очень короткие. На рисунке 1, А представлена запись 12 спайков одной клетки за 1 секунду. Если частота разряда этой клетки увеличивается, мы увидим больше спайков (рис. 1, Б). Если частота разряда уменьшается, то, соответственно, меньше (рис. 1, В).

Рисунок 1. Регистрация нейронной активности. Каждый потенциал действия отображается на графике как пик (спайк). А. Базовый ответ нейрона за период длительностью 1 с составляет 12 спайков. Б. Если ответ нейрона превышает по частоте базовый ответ, то говорят о возбуждении. В. Если ответ нейрона меньше базового уровня, то наблюдается торможение

Увеличение частоты разряда является результатом возбуждения нейрона, тогда как уменьшение частоты разряда указывает на торможение. Возбуждение и торможение — основные механизмы передачи информации в нервной системе.

Теперь предположим, что мы стимулируем нейрон, освещая его рецептивное поле в сетчатке, например, показывая на темном экране светящуюся точку, попадающую в рецептивное поле зрения. Мы можем также задать стимул в виде прямой линии, повернутой под углом 45°. Нейрон может реагировать на этот стимул либо увеличением, либо уменьшением частоты своих разрядов. В любом случае можно сделать вывод, что клетка генерирует информацию о предъявленном стимуле.

Одна и та же клетка может реагировать возбуждением на один стимул, торможением на другой стимул и вообще не реагировать на третий. Нейрон может активироваться линиями, ориентированными под углом 45° влево, и тормозиться линиями, ориентированными под углом 45° вправо. Точно так же стимуляция нейрона в одной части его рецептивного поля (например, в центре) может вызывать активацию, а стимуляция в другой части (например, периферии) — торможение.

Принцип 10. Нервная система функционирует благодаря чередованию процессов возбуждения и торможения.

В конце концов мы можем обнаружить, что нейрон избирательно реагирует на конкретные стимулы. Такая избирательность реакции клетки свидетельствует о важности этого стимула для животного. Например, клетка может активироваться при предъявлении стимула одновременно с пищей, но тормозиться, когда тот же самый стимул предъявляется отдельно. В обоих случаях клетка демонстрирует избирательную чувствительность к характеристикам зрительной картины окружающего мира.

На каждом уровне зрительной системы нейроны обладают разными свойствами и имеют различные функции. Но наша цель состоит не в рассмотрении каждого типа нейрона по отдельности, а в целостном взгляде на то, как типичные для каждого уровня зрительной системы нейроны отличаются друг от друга по своему вкладу в процесс обработки зрительной информации. Мы затронем нейроны трех областей: ганглиозные клетки сетчатки, нейроны первичной зрительной и височной коры.

а) Обработка в ганглиозных клетках сетчатки (ГКС). Нейроны сетчатки не способны распознавать форму объектов, потому что их рецептивные поля представляют собой лишь крошечные точки. Каждая ганглиозная клетка сетчатки реагирует только на присутствие или отсутствие светового стимула в своем рецептивном поле. А форма объекта воссоздается благодаря процессам в коре головного мозга на основе информации, которую ганглиозные клетки передают о событиях в их рецептивных нолях.

Рецептивное поле ганглиозной клетки имеет форму круга (рис. 2, А). Луч света, попавший в центральный круг рецептивного поля, возбуждает некоторые из клеток, тогда как свет, попавший на периферию рецептивного поля, эти клетки тормозит. Если свет попадает на все рецептивное поле, то это приводит к слабому увеличению скорости разряда клетки.

Рисунок 2. On и Off рецептивные поля. А. Если пятно света попадает в центр рецептивного поля ГКС с On-центром и Off-периферией, то нейрон возбуждается, но если свет падает на периферическую область рецептивного поля, то нейрон тормозится. Если световой стимул, попадающий на периферическую часть рецептивного поля, убрать, то скорость разряда нейрона ненадолго увеличится — ответ на изменение. Если свет падает как в центр, так и на периферическую область рецептивного поля, то нейрон лишь незначительно увеличит скорость своего разряда. Б. Если пятно света попадает в центр рецептивного поля ГКС с Off-центром и On-периферией, то нейрон тормозится, если свет падает на периферическую область рецептивного поля, то нейрон возбуждается, а если стимул освещает все поле, то у нейрона возникает слабое торможение

Этот тип нейрона называется On-клеткой, или клеткой с On-центром. Другие ГКС, называемые Off-клетками (клетками с Off-центром), имеют противоположное строение рецептивного поля: свет в центре рецептивного поля тормозит активность клетки, свет на периферии рецептивного поля возбуждает клетку, а освещение всего рецептивного поля вызывает слабое торможение ее активности (рис. 2, Б). Распределение рецептивных полей On- и Off-ганглиозных клеток в сетчатке позволяет этим клеткам особенно хорошо реагировать на крошечные световые пятна.

Описание рецептивных полей ганглиозных клеток, приведенное выше, может ввести вас в заблуждение, и вы решите, что они образуют мозаику из отдельных маленьких кругов на сетчатке. Однако в реальности соседние ганглиозные клетки сетчатки получают сигналы от перекрывающихся групп фоторецепторов. В результате их рецептивные поля тоже перекрываются, как показано на рис. 3. Таким образом, небольшое пятно света, падающее на сетчатку, вероятно, вызовет активацию как On-, так и Off-ганглиозных клеток.

Рисунок 3. Наложение рецептивных полей. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки сильно перекрываются, так что в результате соседние рецептивные поля воспринимают зрительную информацию почти из одинаковой области пространства

Как ганглиозные клетки с On- и Off-центром могут сообщить мозгу о форме объекта? Ответ на этот вопрос такой: ганглиозная клетка сообщает мозгу о количестве света, падающего на определенное место в сетчатке, по сравнению со средним количеством света, падающим на ее соседнюю область. Это сравнение называется яркостным контрастом. Яркость — это количество видимого света, попадающего в глаз после отражения от поверхности объекта, а контраст — это разница в яркости между соседними частями этой поверхности.

На фотографии в разд. «Клинические аспекты: Мигрени и случаи слепого зрения», представленная в отдельной статье на сайте (просим пользоваться формой поиска выше), мы можем увидеть две четкие разницы в яркостном контрасте. У женщины слева футболка резко контрастирует с ее черными брюками, а вот рукав справа контрастирует с фоном гораздо меньше. Он выглядит не таким ярким.

Чтобы понять, как яркостной контраст может кодировать форму объекта, рассмотрим гипотетическую популяцию ганглиозных клеток с Оп-центром, представленную на рис. 4. Рецептивные поля этих клеток распределены по сетчатке с границей светлой и темной областей. Некоторые рецептивные поля ганглиозных клеток находятся в темной области, другие — в светлой, а третьи - на их границе.

Рисунок 4. Активность на границах. Ответы группы гипотетических ганглиозных клеток сетчатки с On-центром, рецептивные поля которых (А—Е) распределены относительно границы света и тени. Активность клеток с рецептивными полями по границе наиболее изменчива, по сравнению с активностью клеток, рецептивные поля которых от границы удалены.

Активность ганглиозных клеток с рецептивными полями, находящимися полностью в темных или светлых областях, наименее подвержена изменению, так как эти клетки либо вообще не активируются, либо происходит одновременная стимуляции возбуждающих и тормозных областей рецептивных полей этих клеток. Ганглиозные клетки, наиболее сильно реагирующие на стимул, расположены на стыке светлой и темной областей. Ганглиозная клетка В тормозится, потому что свет падает на тормозную периферическую часть рецептивного поля; ганглиозная клетка D возбуждается, потому что стимуляции светом подвергается весь возбуждающий центр рецептивного поля и только часть тормозной периферической области.

Следовательно, информация от разных областей зрительного поля, передаваемая ганглиозными клетками сетчатки зрительным областям мозга, имеет разный вес. На самом деле с помощью нее мозг выделяет области с различной яркостью, а именно границы этих областей. Таким образом, в действительности ГКС посылают в мозг сигналы о границах, а уже из этих сигналов строятся формы.

б) Обработка информации о форме в первичной зрительной коре. Теперь рассмотрим нейроны зоны V1 зрительной коры, которые получают сигналы от клеток ЛКТ, а те, в свою очередь, получают их от ганглиозных клеток сетчатки. По мере прочтения подумайте о том, как эти корковые клетки реагируют на фотографии из разд. «Клинические аспекты: Мигрени и случаи слепого зрения», представленную в отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска выше. Поскольку каждая клетка зоны V1 получает вход от нескольких ГКС, рецептивные поля нейронов зоны V1 намного больше, чем поля нейронов сетчатки.

Следовательно, нейроны зоны V1 зрительной коры реагируют на более сложные стимулы, нежели просто на наличие или отсутствие света. В частности, эти клетки максимально возбуждаются полосами света, ориентированными в определенном направлении, а не его пятнами. Поэтому эти клетки зоны V1 называются детекторами ориентации.

Подобно ганглиозным клеткам, некоторые нейроны ориентационной чувствительности имеют рецептивные поля типа «Оп-off», но их форма является, скорее, вытянутой, чем круглой. Клетки зрительной коры с этим свойством известны как клетки с простыми рецептивными полями. Типичные рецептивные поля для таких нейронов зоны V1 зрительной коры продемонстрированы на рис. 5.

Рисунок 5. Рецептивные поля, характерные для простых нейронов зоны VI. Простые нейроны реагируют на полосу света определенной ориентации, например горизонтальной (А) или наклонной (Б). Положение полосы в поле зрения важно, потому что клетка либо реагирует (ON), либо не реагирует (OFF) на свет, попадающий на соседние области поля зрения

Нейроны с простым рецептивным полем (простая клетка) — не единственный тип нейронов ориентационной чувствительности первичной зрительной коры; несколько функционально различных типов нейронов находятся в зоне VI. Например, рецептивные поля сложных клеток (нейронов со сложным рецептивным полем), показанные па рис. 6, максимально возбуждаются полосами света, движущимися в определенном направлении через поле зрения. Сверхсложная клетка (нейрон со сверхсложным рецептивным полем), как и сложная клетка, максимально чувствительна к движущимся полосам, но также имеет сильную тормозную зону на одном конце ее рецептивного поля.

Рисунок 6. Сложное рецептивное поле нейрона. В отличие от простых нейронов с "On-off"-паттерном ответов, нейрон зоны V1 со сложным рецептивным полем реагирует на полосу света, попадающую в любую часть его рецептивного поля, однако наиболее сильный ответ возникает на действие полосы с определенной ориентацией. Ответ нейрона ослабевает или полностью тормозится, если предъявляемая полоса света имеет иной угол ориентации в пространстве

Как показано на рис. 7, полоса света, попадающая на правую сторону рецептивного поля сверхсложной клетки, возбуждает клетку; но если, например, полоса окажется преимущественно в тормозной области слева, нейрон тормозится.

Рисунок 7. Сверхсложное рецептивное поле нейрона. Нейрон зоны V1 со сверхсложным рецептивным полем реагирует на полосу света, движущуюся в определенном направлении (например, горизонтально) в пределах возбуждающей области (ON) рецептивного поля. Если значительная часть светящейся полосы попадает в так называемую тормозную часть (OFF) рецептивного поля, то активность нейрона снижается

Каждый тип нейрона зоны V1 тем или иным образом реагирует на световые полосы, однако этот ответ появляется в результате сигнала от ганглиозных клеток сетчатки, которые максимально реагируют не на полосы, а на световые пятна. Как происходит такое изменение реакции нейронов: от реакции на пятна к реакции на полосы? Пример, приведенный ниже, поможет вам понять этот процесс.

Тонкая полоса света падает на фоторецепторы сетчатки, попадая на рецептивные поля, возможно, десятков ганглиозных клеток сетчатки. Вход к нейрону зоны V1 поступает от группы ганглиозных клеток, расположенных в ряд, как показано на рис. 8. Этот нейрон зоны V1 возбуждается (или тормозится) только тогда, когда полоса света, попадающая на сетчатку, активирует именно этот конкретный ряд ганглиозных клеток. Если полоса света падает немного под другим углом, активируются только некоторые из ганглиозных клеток ряда, поэтому возбуждение нейрона зоны V1 будет слабым.

Рисунок 8. Чувствительность нейронов зоны V1. Нейрон зоны V1 зрительной коры реагирует на активацию ганглиозных клеток, которые образуют ряд с определенной ориентацией на сетчатке. Полоса света возбуждает ряд ганглиозных клеток, каждая из которых связана через ЛКТ с нейроном зоны V1. Нейрон зоны V1 демонстрирует наибольшую степень активации при ориентации полосы света под углом 45°

На рисунке 8 показана связь между светом, падающим на сетчатку определенным образом, и активацией простой клетки первичной зрительной коры, которая реагирует на полосу света с определенной ориентацией. Используя эту же логику, мы можем изобразить рецептивные поля сложных и сверхсложных нейронов зоны V1.

Характерной чертой коры мозга является то, что нейроны в ней организованы в функциональные колонки. Связи в колонке образуются в вертикальной плоскости: входящий сигнал поступает на уровень IV, а затем образуются связи с клетками других уровней. На рисунке 9 показана такая колонка — полоска коры головного мозга диаметром 0,5 мм с изображенными на ней основными нейронами и их связями.

Рисунок 9. Нейронные связи в колонке зрительной коры. На этом трехмерном изображении показаны чувствительные проекции, которые входят в корковую колонку в слое VI (внизу) и оканчиваются на звездчатых нейронах в слое IV, образующих синапсы с пирамидными нейронами в слоях III и V. Поток информации имеет вертикальную направленность. Аксоны пирамидных нейронов покидают колонку для образования связей с другими колонками или структурами мозга.

Нейроны в одной корковой колонке выполняют схожие функции. Например, на рис. 10, А показано, что нейроны в одной колонке реагируют на линии, ориентированные в одном направлении. Соседние колонки содержат клетки, реагирующие на разную ориентацию линий. На рисунке 10, Б показаны корковые колонки, принимающие входные сигналы от каждого глаза (мы их обсуждали ранее), называемые колонками глазодоминантности. Таким образом, зона V1 зрительной коры имеет ориентационные колонки, в которых размещены нейроны схожей чувствительности, а также колонки глазодоминантности, в которые поступает информация от одного или другого глаза.

Рисунок 10. Организация функциональных колонок зоны V1

в) Обработка информации о форме в височной коре. Рассмотрим нейроны вентрального потока в области ТЕ височной доли. Вместо того чтобы реагировать на отдельные пятна или полосы света, нейроны области ТЕ максимально возбуждаются сложными зрительными стимулами, такими как лица (см. рис. ниже, А) или руки, и могут быть специфичными по своей реакции. Они могут реагировать на определенные лица анфас или профиль, на положение головы или даже на определенные выражения лица.

Зрение за пределами зрительной коры. А. Область распознавания лиц веретеновидной извилины височной доли (FFA) участвует в обработке информации о лицах, а парагиппокампальная область мест (РРА) обрабатывает пространственные образы. Б. В теменной доле латеральная интрапариетальная область (UP) способствует движению глаз; передняя интрапариетальная область (AIP) участвует в зрительном контроле хватательных движений; область в теменной доле (PRR) участвует в зрительном управлении движениями.

Насколько сильна специализация нейронов в этой области? Разумно ли иметь нейроны в височной коре, специализирующиеся на всех мыслимых особенностях зрительных объектов? При решении данного вопроса Кейджи Танака (Tanaka, 1993) показывал обезьянам множество трехмерных изображений животных и растений, чтобы выявить стимулы, вызывающие активацию определенных нейронов нижней височной коры.

Обнаружив вызывающие наибольший ответ стимулы, такие как лица или руки, он задумался: какие же особенности этих стимулов имеют решающее значение для активации нейронов? Танака обнаружил, что большинству нейронов в области ТЕ требуется довольно сложный набор характеристик стимула. Он включает сочетание таких свойств, как ориентация, размер, цвет и текстура. Кроме того, нейроны со сходной, но не идентичной реакцией на определенные стимулы имеют тенденцию группироваться в колонки, как показано на рис. 11.

Рисунок 11. Колонки области ТЕ. Нейроны с одинаковой, но немного отличающейся чувствительностью к определенному стимулу образуют вертикальные колонки, перпендикулярные поверхности коры

Итак, становится очевидным, что зрительный образ объекта формируется не активностью отдельного нейрона, а активностью множества нейронов со слегка различающейся специфичностью реакции на стимулы. Эти нейроны сгруппированы в колонки. Этот вывод важен, так как позволяет объяснить эквивалентность стимулов — признание постоянства объекта, несмотря на то что за ним наблюдают с разных сторон.

Подумайте, как формирование образов объекта с помощью нескольких нейронов в колонке дает представление об эквивалентности стимулов. Если каждый нейрон колонки немного отличается по чувствительности к характеристикам стимула, а стимулы, вызывающие реакцию этих нейронов, в значительной степени перекрываются, то эффект небольших изменений в воспринимаемых зрительных образах будет минимизирован и мы продолжим воспринимать объект как один и тот же.

Стимулспецифичность нейронов нижней височной коры обезьян подвержена влиянию нейропластичности. Если обучить обезьян различать определенные формы для получения пищевого вознаграждения, они не только улучшат дискриминационные способности, но и в их височной доле нейроны изменят свои «предпочтения», чтобы максимально реагировать только на определенные стимулы, использованные при обучении. Этот эксперимент доказывает, что роль височной доли в обработке изображений не только определяется генетически, но и зависит от опыта, даже у взрослых особей.

Принцип 2. Нейропластичность — отличительный признак функционирования нервной системы.

P.S. Изменения предпочитаемых нейроном стимулов отражают изменения его чувствительности к определенным признакам объектов.

Можно предположить, что характеристики нейропластичности менялись в процессе эволюции, так как нейропластичность позволяет зрительной системе адаптироваться к изменениям в визуальной среде. Только представьте, насколько сильно отличаются потребности в распознавании зрительных объектов, когда человек выходит из густого леса и попадает на городскую улицу. Зрительные нейроны височной коры могут адаптироваться к этим различиям (Tanaka, 1993). Кроме того, благодаря пластичности нейроны зрительной системы позволяют человеку идентифицировать зрительные стимулы, которые ранее не встречались ему в процессе развития.

Стимулспецифичность нейронов первичной зрительной коры не меняется с опытом. Это означает, что предпочтения стимулов нейронов зоны V1 предопределены на генетическом уровне. Тем не менее функционирование нейронов зоны V1 определяет работу более сложных и гибких к характеристикам стимула нейронов нижней височной коры.

- Читать далее "Восприятие цвета зрительной системой - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.9.2023