а) Антигенное строение. Иерсинии содержат высокомолекулярные белки липополисахаридной природы, которые формируют сложный комплекс — соматический антиген, определяющий антигенную характеристику вида, серогруппы и серовара. Y. pseudotuberculosis, Y. enterocolitica и другие представители этого рода имеют определенную антигенную структуру, характерную для каждого вида.

Y. pseudotuberculosis обладает жгутиковым (Н), соматическим (О), S и R-анти-генами, свежевыделенные штаммы — антигенами вирулентности V и W, которые быстро утрачиваются при хранении на искусственных питательных средах. Н-антиген диагностического значения не имеет. По О-антигену возбудители псевдотуберкулеза разделяются на серовары. Их этиологическая роль при заболеваниях людей различна на разных территориях. Серовар 0:1 доминирует на всей территории России — вызывает до 80-90% заболеваний. Второе место занимает серовар 0:3 (до 10-30%).

Затем идет серовар 0:4 (0:4А, 0:4 В), но доля его как этиологического фактора заболеваний невелика (до 10%) и встречается он не на всех территориях. Остальные серовары (0:2 и 0:5) обнаруживаются редко. Серовары 0:6; 0:7; 0:8 и др. встречаются в Японии.

Возбудители исевдотуберкулеза имеют слабые антигенные связи внутри вида и с другими представителями семейства энтеробактерий. R-антиген имеет родство с R-антигеном возбудителя чумы.

У Y. enterocolitica также есть жгутиковые (Н) и соматические (О) антигены. Известны у них и антигены вирулентности V и W. Н-антигены различны по своему белковому строению и имеют диагностическое значение. По О- и Н-антигенам бактерии разделяются на большое число сероваров. В настоящее время насчитывается около 70 сероваров Y. enterocolitica.

Среди людей и животных наиболее распространены серовары 0:3; 0:9; 0:4,32; 0:5,27; 0:8, реже 0:5; 0:6,30; 0:7,8; 0:4,33, 0:13,7 и др. Доля их на разных территориях существенно колеблется. В составе антигенов Y. enterocolitica содержатся перекрестно реагирующие антигены, определяющие внутривидовые и общие для энтеробактерий антигенные связи. В реакции агглютинации они могут выявляться в титрах до 1:100.

У Y. enterocolitica отмечено антигенное родство с сальмонеллами, шигеллами, эшерихиями, протеями, серрациями. Возбудители иерсиниоза серовара 0:9 имеют близкое родство с бруцеллами, причем со всеми видами. Антитела к возбудителю иерсиниоза в высоких титрах обнаруживаются как у животных, экспериментально и естественно зараженных бруцеллами, так и у людей, больных бруцеллезом. Причем антитела выявляются во всех серологических реакциях. Имеется антигенное родство и с иерсиниями прочих видов (Y. kristensenii, Y. intermedia, Y. frideriksenii).

Палочки псевдотуберкулеза и иерсиниоза обладают выраженными аллергенными свойствами. Аллергическая реакция в ответ на повторное введение псевдотуберкулезного антигена отмечена у лабораторных животных (морские свинки) и человека.

б) Генетические особенности. Генетические характеристики более изучены у Y. pseudotuberculosis. Установлено определенное сходство основных детерминант у возбудителей псевдотуберкулеза и патогенных штаммов Y. enterocolitica.

Как и у большинства бактерий, у иерсиний факторы патогенности кодируются генами плазмидовирулентности — pYV с молекулярной массой 47МД и хромосомными генами. Способность к адгезии и инвазии кодируется хромосомным регионом 3,2 кД или inv-геном. С последним связана экспрессия инвазина — белка наружной мембраны молекулярной массой 108 кД. Инвазии кодируется регионом хромосомы 20 кД.

В составе генома иерсиний обнаружены острова патогенности, ассоциированные с фрагментом ДНК, включающим гены вирулентности. Вирулентность иерсиний в значительной степени определяется плазмидами. Они помогают противостоять воздействию вредных факторов среды (подавлять рост других бактерий — бак-триоцины, утилизировать некоторые химические соединения — антибиотики), увеличивают разнообразие популяции и участвуют в переносе и рекомбинации генов.

Обнаружены разнообразные плазмиды. Спектр плазмид, выделенных из штаммов в различных регионах, различается. Плазмидный профиль более изучен у возбудителей псевдотуберкулеза. По наличию плазмид вирулентности штаммы Y. pseudotuberculosis разделяются на три популяции — дальневосточную, содержащую плазмиды 82:48 МД, западно-сибирскую — 82:42; 82:48:2,7 и 48:4,4 МД и московскую (европейскую) — 82:48:3,5; 82:48:3,5; 2,7 МД. Профиль плазмидной ДНК различается не только у разных сероваров, но и внутри одного серовара.

Считается, что дальневосточные штаммы Y. pseudotuberculosis более патогенны, так как имеют острова патогенности, плазмиду pYV и суперантиген YPM. Кроме того, штаммы, обладающие набором этих свойств, ферментируют мелибиозу. Но циркулируют и непатогенные штаммы, не имеющие островов патогенности.

Европейские штаммы не имеют полного набора свойств, характерных для дальневосточных штаммов, поэтому патогенность их значительно ниже или они непатогенны. Наиболее постоянны плазмиды pYV — 42-48 МД. Плазмида 42-48 МД родственна Y. pestis и имеется у других представителей рода Yersinia. Эта плазмида определяет зависимость роста при температуре 37°С от Са²⁺, кодирует синтез белков наружной мембраны и резистентность к нормальной человеческой сыворотке. Ее утрата ведет к снижению вирулентности бактерии.

Плазмида с молекулярной массой 82 МД обнаружена только у Y. pseudotuberculosis серовара 0:1. Установлено, что эта плазмида определяет высокую устойчивость к бактерицидному действию сыворотки кролика.

Рестрикционный профиль плазмид может иметь значение для эпидемиологических расследований при установлении источника и факторов передачи инфекции, так как имеется несколько типов по этому признаку даже в пределах одного серовара.

- Читать далее "Факторы патогенности иерсиний (Y. pseudotuberculosis, Y. enterocolitica)"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 3.1.2020