Морфология, культуральные и биохимические свойства хламидий

а) Морфологические, культуральные и биохимические свойства. Хламидии — облигатные паразиты эукариотических клеток, возбудители различных заболеваний человека, животных и птиц. Морфологически они представляют собой мелкие неподвижные грамотрицательные бактерии, не образующие капсул и спор. Ввиду того, что хламидии являются облигатными внутриклеточными паразитами, они не растут на искусственных питательных средах. Клеточная стенка хламидий состоит из наружной и внутренней мембран и, в отличие от других бактерий, не содержит пептидогликана.

Хламидии энергетически зависимы от клетки хозяина, так как для своего размножения используют макроэргические соединения эукариотической клетки.

Характерной особенностью хламидий является уникальный двухфазный цикл развития, проявляющийся в чередовании двух морфологически и функционально различных форм — элементарных и ретикулярных телец.

Элементарные тельца (ЭТ) — инфекционная форма хламидий, адаптированная к внеклеточному существованию. При микроскопии ЭТ представляют собой мелкие, около 0,3 мкм в диаметре, частицы электронно-плотной структуры. При окраске методами Романовского-Гимзы, Мая-Грюнвальда-Гимзы, Маккиавелло приобретают красное, фиолетово-красное или пурпурное окрашивание. ЭТ устойчивы к действию многих антибактериальных препаратов.

Ретикулярные тельца (РТ) — неинфекционная форма хламидий, обладающая выраженной метаболической активностью. РТ представляют собой овальные или округлые образования (0,6-1,5 мкм) с рыхлым нуклеоидом. При окраске методами Романовского-Гимзы и Маккиавелло они соответственно окрашиваются в синий и голубой цвет.

Цикл развития хламидий реализуется при их взаимодействии с чувствительной клеткой хозяина. Схематично основные этапы этого цикла представлены на рисунке ниже.

Инфекционные ЭТ адсорбируются на поверхности клетки и после взаимодействия с рецепторами гепаран-сульфата стимулируют ее к активному эндоцитозу. В начальный период, охватывающий примерно первые 4 ч после заражения, в месте прикрепления ЭТ наблюдается инвагинация (впячивание) участка плазмалеммы, его отделение и замыкание плазмалеммы вокруг ЭТ с образованием фагоцитарной вакуоли. Хламидии обладают механизмом, позволяющим им препятствовать слиянию фагосомы с лизосомами, что способствует их внутриклеточному выживанию.

Морфология, культуральные и биохимические свойства хламидий

При множественности заражения монослоя клеток обычно наблюдается несколько фагосом в цитоплазме одной клетки. Через 4-8 ч после заражения фагосомы, содержащие ЭТ, обычно перемещаются в зону аппарата Гольджи, и происходит преобразование ЭТ в РТ в результате активации их метаболической активности. При множественном инфицировании клетки близлежащие фагосомы, содержащие сформировавшиеся РТ, нередко сливаются. РТ делятся перетяжкой по типу бинарного деления грамотрицательных бактерий. Деление РТ начинается примерно через 10-12 ч после заражения и может продолжаться до 24-30 ч.

Примерно через 24 ч после заражения РТ начинают преобразовываться в ЭТ нового поколения. Этот процесс сопровождается конденсацией внутреннего содержимого РТ и последовательным уменьшением размера реорганизующейся формы. Через 48-60 ч после заражения цитоплазматические включения содержат преимущественно ЭТ, которые затем выходят из клетки путем экзоцитоза, завершая тем самым цикл развития микроорганизма.

Важно подчеркнуть, что весь цикл развития хламидий протекает в вакуоли, ограниченной цитоплазматической мембраной, отделившейся от плазмалеммы клетки при поглощении ею ЭТ и образовании фагосомы. Фагосомы, содержащие РТ и последующие формы их преобразования, формируют хламидийные включения — колонии, содержащие до несколько сотен бактериальных клеток. Процесс размножения хламидий в цитоплазматических включениях протекает не синхронно, одновременно там выявляются формы на различных стадиях развития.

Помимо схематически описанного продуктивного цикла развития хламидий в неблагоприятных для микроорганизма условиях реализуются и другие формы взаимодействия с клеткой хозяина (L-подобная трансформация и персистенция микроорганизма). L-формы и персистирующие формы хламидий в условиях эксперимента утрачивали способность формировать инфекционные ЭТ и тем самым прерывали цикл развития на внутриклеточном этапе. При изменении условий такие формы могут реверсировать в исходные формы и в последующем преобразовываться в инфекционные ЭТ. Этот феномен хламидий был выявлен на лабораторных моделях персистентной хламидийной инфекции в культуре клеток.

Персистирующие хламидии теряли чувствительность к антибиотикам, которая восстанавливалась при активации персистентной инфекции.

б) Устойчивость к факторам внешней среды. Для хламидий характерна чувствительность ко многим физическим факторам, в частности к действию УФ-лучей и высокой температуры. Внеклеточные хламидии при температуре +35-37°С теряют инфекционность в течение 24-36 ч. Концентрированные суспензии хламидий при температуре +95-100°С инактивируются в течение 1 мин, при +70°С — в течение 5-10 мин, при +50°С — в течение 30 мин. В то же время показана возможность сохранения инфекционности хламидий до 2 сут. при температуре +18°С в инфицированном ими материале, например, в хлопчатобумажной ткани.

Оптимальные условия для сохранения жизнеспособности хламидий создает низкая температура — от -20 до -70°С.

Хламидии высокочувствительны к 70%-ному этанолу, растворам перекиси водорода (4%), лизола (2%), перманганата калия (0,5%). 3%-ный раствор хлорамина инактивирует бактерии в течение 1 мин, а используемый на практике 0,5%-ный раствор хлорамина не обеспечивает дезинфекцию материала даже при 10-минутной экспозиции.

Хламидии проявляют высокую чувствительность к ряду антибиотиков широкого спектра действия, при этом чувствительными являются только ретикулярные тельца, ответственные за внутриклеточное размножение. Антихламидийное действие оказывают тетрациклины, макролиды, азалиды, триметоприм, фторхинолоны. Сульфаниламиды, пенициллины и цефалоспорины I и II поколений обладают низкой активностью и могут способствовать формированию персистентной инфекции. А персистирующие формы хламидии устойчивы к большинству применяемых антибиотиков, что существенно затрудняет лечение хронических инфекций.

Распространенность антибиотикорезистентных клинических штаммов хламидий и механизмы приобретенной устойчивости до сих пор еще очень мало изучены.

- Читать далее "Антигены и генетика хламидий"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.2.2020

Остались вопросы или замечания?

Все размещенные статьи преследуют образовательную цель и предназначены для лиц имеющих базовые знания в области медицины.
Без консультации лечащего врача нельзя применять на практике любой изложенный в статье факт.
Жалобы и возникшие вопросы просим присылать на адрес statii@dommedika.com
На этот же адрес ждем запросы на координаты авторов статей - быстро их предоставим.